Главная | Генетика собак - Форум | Регистрация | Вход

Приветствую Вас Гость | RSS

[ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ] Страница 1 из 5 1 2 3 4 5 » Форум » Специализированная литература » Статьи » Генетика собак Генетика собак Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:10 | Сообщение # 1 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ Любая собака, как и все другие животные, состоит из бесчисленного числа клеток , в основе которых лежит два основных компонента. Основную часть клетки занимает цитоплазма, состоящая преимущественно из белков и содержащая различные структуры. В центре цитоплазмы располагается более темный участок — ядро (см. рис. 1). Именно в нем находится основной генетический материал . В ядре имеется ряд структур, называющихся хромосомами . Размер и форма хромосом (их тип) являются специфическим и постоянным фактором для каждого вида животных и растений (это закон постоянства формы хромосом). В любой соматической клетке живого организма содержится постоянное и характерное для него, как и для его вида, четное число хромосом (за исключением половых клеток) (закон постоянства числа хромосом). У собаки их 78, как и у всего семейства собачьих, включая волков и койотов; у шакала их 74, у человека — 46, у семейства кошачьих — 38, у лошадей — 64 и т. д. Следовательно, разные виды животных и растений различаются не только по числу хромосом, но и по природе наследственных признаков, содержащихся в них. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосомного набора называется кариотипом (ядерным типом). Тщательное научное исследование показало, что независимо от размера и формы все хромосомы в соматической клетке расположены попарно (закон парности хромосом), то есть речь идет об их диплоидном наборе, в отличие от гаплоидного, имеющегося в половых клетках . Таким образом, правильнее говорить, что у собак не 78 хромосом, а 39 их пар. На каждой хромосоме линейно располагаются гены . Для сравнения можно взять нитку бисера, в которой сама нитка — хромосома, а нанизанный на ней бисер — гены. Теоретически подобная аналогия неверна, так как гены — важнейшая составная часть хромосомы, а бисер существует сам по себе, вне зависимости от нитки. Но для наглядности такое сравнение вполне допустимо. С химической точки зрения основу гена составляет ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), благодаря которой передается огромная масса генетической информации и команд, на которых основывается наследственность. Ген — это единица наследственности. Как и хромосомы, гены располагаются попарно. Парные хромосомы, из которых одна происходит от материнского организма, а другая от отцовского, называют гомологичными. Как правило, гомологичные хромосомы данной пары морфологически неотличимы. Гены, занимающие в гомологичных хромосомах одно и то же место (локус, или локализация гена), отвечают за один и тот же признак/признаки и называются аллельнымиК Так как часть гомологичной хромосомы наследуется от отца, а другая от матери, то и аллельные гены наследуются точно так же. Если аллеломорфная пара идентичная (в гомологичных хромосомах имеется пара одинаковых генов), то есть обе они отвечают за одно и то же проявление признака, то данную особь называют гомозиготной по этому признаку, а если каждый из этих аллелей отвечает за альтернативное (контрастное) проявление одного и того же признака, то гетерозиготной по нему. Митотическое деление клетки Щенок растет и увеличивается в размерах за счет деления соматических клеток, называемого митозом2. Митоз — непрямое деление соматической клетки, когда происходят сложные изменения в ее ядре и цитоплазме. После оплодотворения (ово- гамии) яйцеклетки сперматозоидом (слияния, или копуляции гамет) образуется зигота (ооциста) — новый организм, состоящий всего из одной клетки. Процесс роста и развития нового организма начинается с момента первого митотического деления этой клетки (материнской), когда из нее возникают две дочерние (точнее, сестринские), полностью схожие с ней клетки, и продолжается до смерти. В процессе митоза происходит: 1) удвоение вещества хромосом; 2) изменение физического состояния и химической организации хромосом; 3) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки; 4) последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух ядер в новых клетках. В митозе заложен жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. Период между делениями клетки называется интерфазой, во время которой в ней протекают активные процессы жизнедеятельности и подготовка к следующему делению. Весь цикл изменений, происходящих в клетке от одного ее деления до другого, называется митотическим циклом. Последний состоит из двух основных периодов — интерфазы и непосредственно митоза. В результате митоза из одной клетки образуются две, имеющие идентичные хромосомы. Таким образом, митоз обеспечивает преемственность и постоянство числа и набора, то есть качественной специфичности хромосом в последовательных поколениях делящихся клеток (см. рис. 2). Рис. 2. Митоз 1 — три пары хромосом; 2 — репликация хромосом с образованием сестринских хроматид, соединенных в области центромеры; 3 — у полюсов ядерной оболочки видны центросомы с астеральными лучами, идущими к центромер- ному участку хроматид, выстроенных по экватору, чтобы разъединить центромеры сестринских хроматид и развести их к разным полюсам; 4 — деспирали- зация хромосом, восстановление ядерной оболочки и образование клеточной перегородки с образованием идентичных материнской двух дочерних клеток с точно таким же, как в ней, числом хромосом 3 Мы не будем подробно останавливаться на всех фазах митоза. Скажу лишь одно, что в интерфазе, периоде между двумя последовательными делениями клетки, в ядре происходит репликация (аутодупликация, или самоудвоение) ДНК, а значит, и числа хромосом в клетке (образование сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой, то есть тельцем, выполняющим функцию механического центра хромосомы), а также деспирализация последних. В метафазе, или центральной фазе деления ядра, хромосома, состоящая из двух хроматид, превращается в две дочерние хромосомы. В анафазе происходит деление и расхождение дочерних хромосом к полюсам клетки, то есть восстановление их должного числа. В телофазе, конечной стадии деления клетки, хромосомы приобретают тот же вид, что и до начала деления, а количество ДНК в каждом дочернем ядре уменьшается вдвое по сравнению с предыдущими стадиями. Таким образом, обе дочерние клетки содержат одинаковые количества цитоплазмы и идентичные наборы хромосом и готовы пройти митоз. Разумеется, постоянно делятся не все соматические клетки организма. В процессе эмбрионального развития происходит дифференциация органов и тканей, развивающихся по своему специфическому, генетически заложенному пути. Поэтому одни клетки превращаются в клетки мозга, другие — в клетки крови и т. д. Причем одни из них делятся постоянно, а другие лишь на определенной стадии развития или при необходимости, отвечая, например, за репаративные (восстановительные) процессы. Мейотическое деление клеток При половом размножении сходство потомков с родителями обеспечивается через половые клетки. Несмотря на свои ничтожные по сравнению с телом организма размеры, они несут в себе всю наследственную информацию, предопределяющую ход развития будущего организма. Основой полового размножения является оплодотворение (сингамия), то есть слияние двух половых клеток. Физиологическая специализация половых клеток обусловила особенности их морфологии и физиологии, из-за чего женские и мужские половые клетки значительно отличаются друг от друга. Яйцеклетка женского организма не только отвечает за передачу наследственной информации потомству, но и за питание эмбриона на ранних стадиях его развития. Мужская половая клетка, сперматозоид, этой функцией не обладает, а обеспечивает передачу наследственных свойств отцовского организма потомкам и стимулирует яйцеклетку к развитию. В основе развития половых клеток лежит мейоз , или редукционное деление клеток. В него вступают незрелые половые клетки, достигшие определенной дифференциации. То есть он совершается в период образования гамет, или гаметогенеза. Если бы каждая половая клетка имела диплоидный набор хромосом, заключающийся в соматической клетке, то число хромосом удваивалось бы в каждой последующей генерации. А так как кариотип у каждого вида животных постоянен, то число хромосом в гаметах должно быть гаплоидным. За уменьшение числа хромосом в гаметах (их редукцию) и отвечает мейоз. Сущность мейоза заключается в том, что происходит два быстро следующих друг за другом деления ядра, а хромосомы при этом редуплицируются только один раз. Первое деление называется редукционным. При этом происходит уменьшение числа хромосом в ядрах вдвое за счет сближения гомологичных хромосом, называемого конъюгацией . При этом они, как правило, взаимно перекручиваются и состоят из двух соединенных центромерой хроматид. Во время конъюгации гомологичные хромосомы в местах перекручивания могут разрываться и обмениваться между собой гомологичными участками. В этот процесс, называемый кроссинговером , вовлекаются только две (любые) хроматиды из четырех — по одной из каждой гомологичной хромосомы (см. рис. 3). Кроссинговер приводит к перекомбинации генетического материала в хромосомах, а это означает, что в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом. Из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние ядра попадает по одной, то есть гомологичные хромосомы, в отличие от негомологичных, которые комбинируются по-раз- ному, зависят друг от друга. Второе деление — обычное и называется эквационным, или уравнительным. При этом центромера каждой хромосомы делится и дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) в равном, но уменьшенном вдвое количестве расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате двух делений мейоза из одной диплоидной родительской клетки образуется четыре гаплоидных дочерних клетки, содержащие по 39 хромосом (по одной из пары гомологичных хромосом). После образования зиготы в ней окажется 78 хромосом из 39 гомологичных пар. На рис. 4 вы видите четыре гаметы, в две из которых попали хромосомы А2В,С,, а в две другие — А,В2С2. Если под цифрой 1 мы обозначим хромосомы, попавшие в клетку от отцовского организма, а под цифрой 2 — от материнского, вы поймете, что их распределение в гаметах не имеет какой-либо закономерности, а носит совершенно случайный характер. Теоретически в каждую гамету попадает одинаковое количество хромосом матери и отца. Но не следует забывать о независимом поведении негомологичных хромосом и кроссинговере гомологичных хромосом во время мейоза, что сопровождается рекомбинацией генов1 и приводит к появлению мириад гамет, отличающихся от материнской клетки и между собой по набору хромосом, не говоря уже о том, что любая из гамет может участвовать в образовании зиготы. Способы, которые позволяли бы нам контролировать при разведении собак случайное распределение хромосом и находящихся в них генов, неизвестны, что делает генетические прогнозы крайне сложными и увлекательными. Но из этого вовсе не следует, что мы должны быть фаталистами и считать плоды своей племенной работы чистой случайностью. Конечно, определенный элемент случайности при этом имеется, но для достижения конкретных целей, стабилизации и улучшения породы заводчик обязан знать основы генетики, проводить тщательную селекцию, уметь подбирать и отбирать племенные пары, а также вести учет для статистической обработки данных. Чем строже он ведет отбор, чем больше знает о специфических генетических факторах, тем выше его шанс на успех. Кроссинговер и сцепление Согласно хромосомной теории гены в хромосомах расположены в линейном порядке, в определенных местах (локусах) и на определенном расстоянии друг от друга. Это доказывается с помощью явления кроссинговера (см. рис. 5). Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе, так что при гаметогенезе они попадут в одну гамету. Это гово-" рит о том, что они сцеплены1. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием. Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, так как каждый из них проявляет сцепление. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от генов других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Частота мейотического перекреста между двумя генами, находящимися в одной хромосоме в определенных условиях среды, постоянна, что возможно лишь при линейном их расположении. Таким образом гены отцовской хромосомы могут переместиться в материнскую. Установлено, что сила сцепления между генами зависит от их расстояния друг от друга и обратно пропорциональна ему: чем дальше друг от друга расположены в хромосоме гены, тем меньше сила сцепления между ними и тем чаще происходит кроссинговер и наоборот. Она определяется путем вычисления процента кроссоверов (гамет с хромосомами, претерпевшими кроссинговер), возникших в результате перекреста хромосом по формуле: число кроссоверов Процент перекреста = х 100. общее число потомков Рис. 5. Кроссинговер 1 — гомологичные хромосомы (темная — отцовская); 2 — репликация хромосом с образованием двух сестринских хроматид; 3 — кроссинговер; 4 — окончательная комбинация хромосом Чем эта сила больше, тем меньше сила сцепления. Опытным путем было установлено, что перекрест между хромосомами может быть одиночный (в одной точке), двойной и множественный (в нескольких точках одновременно). Иногда перекрест, происшедший в одном участке хромосомы, способствует или препятствует наступлению другого перекреста в ближайших участках хромосомы, что называется интерференцией (вмешательством). Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:10 | Сообщение # 2 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline В начале этой главы было сказано, что кариотип собаки представлен 39 парами хромосом, одна из которых отличается у кобелей и сук. Те хромосомы, по которым мужской и женский пол не различаются (38 пар), называются аутосомами. У кобелей имеется неодинаковая пара половых хромосом (XY), и при гаметогенезе у них образуются сперматозоиды двух сортов — половина с Х-хромосомой и половина с Y-хромосомой . У сук же обе половые хромосомы одинаковые (XX). У птиц, некоторых рыб и насекомых гомогаметным полом являются самцы (ZZ), а гетерогаметным — самки (ZW), поэтому определение пола у них происходит не при оплодотворении, а еще при редукционном делении оогенеза (в зависимости от того, какую половую хромосому получит яйцеклетка). У собак пол генотипически определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом (несущим X- или Y-хромосому) будет оплодотворена яйцеклетка (всегда несущая Х-хромосому). Согласно мейозу, среди потомков получается 50% сук и 50% кобелей (соотношение 1:1) — см. рис. 6. В том случае, когда гены находятся в аутосомах, реципрок- ные скрещивания дают одинаковые результаты, так как аутосо- мы у обоих полов одинаковые. Если же гены находятся в половых хромосомах, то наследование признаков, определяемое ими, будет зависеть от поведения половых хромосом в мейозе при образовании гамет и от особенностей этих хромосом. Y-хромо- сома наследственно инертна, так как не содержит генов. Это говорит о том, что в определении пола она не участвует, а гены мужского пола располагаются в аутосомах. Следовательно, гены, находящиеся в Х-хромосоме, аллелей в Y-хромосоме, как правило, не имеют. В результате даже рецессивные гены, находясь в Х-хромосоме и не имея аллели в Y-хромосоме, проявляются как у гомозиготы . При повышении в генном балансе особи доли аутосом по отношению к количеству Х-хромосом у потомства усиливается проявление мужских половых признаков, а при соответствующем повышении в этом балансе доли Х-хромосом усиливается проявление женских признаков. В этом состоит суть балансовой теории определения пола и нарушение соотношения 1:1. Из этого следует, что пол особи определяется преобладанием генов одного пола над другим в этом балансе и что гены обоих полов в зиготе всегда присутствуют одновременно (в ней всегда имеются аутосомы с генами мужского пола и одна или две Х-хро- мосомы с генами женского пола в них), то есть любой организм бисексуален. В каждой зиготе одновременно заложены потенци- х х ^ Сука ^^ Род Гаметы □ /в\ п Зиготы Сука Кобель Кобель Сука Рис. 6. Наследование пола альные возможности развития как в женскую, так и в мужскую особь. Все зависит от характера взаимодействия женских и мужских генов в генном балансе, от соотношения силы их действия. Так или иначе, особей мужского пола (XY) насчитывается больше, чем женского (XX). Но природа отсеивает их за счет ранней смертности и менее продолжительного срока жизни, так что, в конце концов, преобладают все-таки особи женского пола. ВЗАИМОДЕИСТВИЕ ГЕНОВ - ПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ Мы уже знаем, что гены построены из ДНК — вещества, являющегося хранилищем генетической информации. Нас, как заводчиков, интересует не столько происходящие с ней биохимические реакции, сколько их фенотипические проявления. Ген — участок молекулы ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одной цепи синтезируемого белка. Один ген — одна полипептидная цепь. Сами гены непосредственного участия в синтезе белка не принимают. Они служат молекулярной матрицей. Функция генов состоит в программировании синтеза белков в клетке. Их первичным продуктом в ядре являются все виды РНК (рибонуклеиновая кислота), контролирующие синтез белков в клетке. Именно через эти белки гены контролируют синтез определенных продуктов в клетке, определяют ее функцию, влияя на течение онтогенеза организма. Так, собака, например, наследует не ген подпала, а определенную цепочку полинуклеотидной цепи, входящую в состав ДНК (участок аминокислот, расположенных в строго определенном порядке и сочетании), которая в соответствующих условиях и в зависимости от происходящего на других участках ДНК приводит к появлению на шерсти пятен подпала. При любых нарушениях со стороны цепочки или в самой ДНК мы не получим этого окраса или даже самого щенка. Для простоты мы будем говорить о генах так, будто бы наследственность представляет собой однолинейный, а не сложный комплексный механизм. Перейдем же к изучению различных типов взаимодействий аллельных генов. При полном доминировании, отвечающем первому закону Менделя (единообразия гибридов первого поколения), один ген аллеломорфной пары подавляет проявление другого. В этом случае он называется доминантным (от лат. dominantis — преобладающий, господствующий), а тот, что не смог проявиться, оставшись в скрытом состоянии, — рецессивным (от лат. recessus — отступление). Из этого следует, что доминантный ген проявляется независимо от того, находится ли он в обеих гаметах, образующих зиготу, то есть в гомозиготном состоянии, или в одной из них, то есть в гетерозиготном состоянии, а рецессивный — лишь в гомозиготном, то есть если он имеется и в материнской, и в отцовской гаметах. Совокупность всех генов организма, взаимодействующих между собой и условиями среды, называется генотипом (от греч. genos — род и typos — отпечаток, образец, то есть генный или наследственный тип организма), а их внешнее проявление в совокупности с индивидуальным развитием особи — фенотипом (от греч. phaino — являю и typos, или внешний вид организма). Прежде чем перейти к дальнейшему описанию, скажу несколько слов об обозначениях, введенных в генетике Г. Менделем, У. Бэтсоном и Сондерсом. Скрещивание обозначается знаком умножения — х, доминантный признак и контролирующий его наследственный фактор — прописной буквой латинского алфавита (например, А), а рецессивный — строчной (а), причем аллельные гены обозначаются одной и той же буквой (АА, Аа или аа); знак доминирования — >; при написании схемы скрещивания на первое место ставят материнский организм, обозначающийся зеркалом Венеры —9, а на второе — отцовский, обозначающийся щитом и копьем Марса — с?; исходные родительские формы обозначают латинской буквой — Р (от лат. parentale — родители), а организмы, полученные от них, — F (от лат. filii — дети), причем с цифровым подстрочным индексом, означающим гибридное поколение и его порядковый номер, например F,, F2, F3 и т. д. Для примера рассмотрим скрещивание суки, гомозиготной по доминантному черному окрасу — ВВ (от англ. black — черный), с кобелем рецессивного печеночного (коричневого) окраса — bb . Р Генотип В В х bb Фенотип черный печеночный Гаметы В В b b F. Генотип Bb Фенотип черный В данном случае мы говорим о моногибридном скрещивании, так как родительские организмы отличаются по одной лишь паре контрастных альтернативных признаков. Как видно из примера, все гибриды первого поколения имеют черный окрас шерсти. Преобладание у гибрида первого поколения признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Поскольку все гибриды F, одинаковые (черные), закон доминирования чаще называют законом единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гибридов F, между собой во втором поколении появятся особи как черного, так и коричневого окрасов, то есть с признаками обоих родителей. Это подчиняется второму закону Менделя — закону расщепления признака . F, Генотип Bb х Bb Фенотип черный черный Гаметы В b В b f2 Генотип BB 2Bb bb Расщепление: 1:2:1 Фенотип черный черный печеночный Расщепление: 3:1 Из того факта, что рецессивный признак (печеночный окрас), отсутствовавший у гибридов первого поколения Fp вновь появляется у '/4 гибридов F2, вытекает, что наследуются не сами признаки, а гены, их определяющие. При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один из каждой пары соответствующих генов (один доминирующий над другим), что отвечает третьему закону Т.Х. Моргана — закону чистоты гамет. В качестве непременного элемента в систему гибридологического анализа входит скрещивание гибрида F, с рецессивной родительской формой — анализирующее скрещивание, или бэк- кросс (от англ. back — назад, обратно и cross — скрещивать, пересекать), подтверждающее закон чистоты гамет. Потомство от такого скрещивания обозначают Fb. bb Bb черный В b Генотип Фенотип Гаметы печеночный b b bb Генотип Фенотип Bb черный печеночный Расщепление: 1:1 Расщепление: 1:1 Как видно из схемы, расщепление по генотипу и фенотипу совпадает. Это скрещивание позволяет анализировать генотип гибрида, так как рецессивная родительская форма дает лишь один сорт гамет с рецессивным аллелем Ь, что позволяет проявиться в фенотипе потомков Fb любому аллелю, пришедшему с гаметами гетерозиготного родителя. В некоторых случаях используется реципрокное скрещивание (от лат. recipricus — взаимный, обратный) — взаимно прямое и обратное скрещивание, при котором особи одной породы (например, А и В) в одном случае используются в качестве материнской, а в другом — в качестве отцовской форм (то есть 9А хс?5 и x<jl4). Один из этих вариантов скрещивания условно называют прямым, а другой — обратным. Ряд комбинаций двух этих аллелей показан в табл. 1. ТАБЛИЦА 1 процентное соотношение Fl/Фенотип Р/Фенотип ВВ ВЬ ьь черный черный печеночный ВВ х ВВ 100 — — ч п ВВ х ВЬ 50 50 — ч ч ВВ х bb — 100 — ч п ВЬ х ВЬ 25 50 25 ч ч ВЬ х bb — 50 50 ч п bb х bb — — 100 п п Эти данные будут статистически достоверными лишь при анализе не менее ста щенков. В противном случае вам трудно будет судить о генотипе двух родителей черного окраса, так как у вас может не оказаться в помете щенков печеночного окраса, несмотря на то, что один из них или оба гетерозиготные. А вот рождение из-под них хотя бы одного щенка печеночного окраса четко указывает на их гетерозиготность. Кроме анализирующего скрещивания, часто пользуются анализом родословных, при составлении которых применяют специальные символы. Персона, с которой начинают составление родословной, называется пробандом. Если она спускается к потомству, ее называют генеалогическим древом, а если восходит к предкам — таблицей предков. При анализе родословных можно определить, наследуется ли интересующий нас признак, а если да, то как — по доминантному или по рецессивному типу. Если вам требуется определить количественные отношения при расщеплении, анализируют несколько сходных родословных. Изучение наследования рецессивных признаков более трудное, так как в этом случае возможен перескок признака через генерации, то есть создается впечатление его неожиданного появления (см. рис. 7). 66Ь йсхк^п ййтоббб^то йй-гоб *6Ъ DrO □тбОтП DjO Й15В Пгб Сюббуй ОтО 151 й Рис. 7. 1. Пример родословных с доминантными аномалиями 2. Пример родословных с рецессивными признаками 3. Пример родословной с семейственной рецессивной аномалией (эпилепсия) О пол не выяснен ЯШ обладатель изучаемого признака О гетерозиготный носитель изучаемого рецессивного гена д рано умер О-а вязка ОО тесный инбридинг (отец с дочерью, мать с сыном) ОтО родители Наиболее употребительные символы, принятые при составлении родословных □ кобель О сука ©Шдети и порядок их рождения Наследование признаков при скрещивании подчиняется статистическим закономерностям и законам вероятности, если число потомков достаточно велико. ТАБЛИЦА 2 Результаты, ожидаемые при разных видах скрещивания Вид скрещивания 1 2 3 4 5 6 п* 2" (2")2 2" 3" (3:1)" Моногибридное 1 2 4 2 3 3:1 Дигибридное 2 4 16 4 9 9:3:3:1 Тригибридное 3 8 64 8 27 27:9:9:9:3:3:3:1 1 — число контрастных альтернативных признаков, по которым отличаются скрещиваемые особи (число пар генов); 2 — число типов гамет, образующихся у гетерозигот; 3 — число возможных комбинаций гамет в F,; 4 — число классов разных фенотипов в F2; 5 — число разных генотипов в F2; 6 — число фенотипов в F2. * — число пар контрастных альтернативных признаков. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:11 | Сообщение # 3 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Доминирование не всегда бывает полным из-за промежуточного наследования, при котором гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. В этом случае видоизменяется и расщепление во втором поколении по фенотипу (вместо 3:1 оно будет 1:2:1). Для примера возьмем две чистые линии (гомозиготных родителей) — мать с висячими ушами — НН, а отца — со стоячими — hh. Р Генотип НН х hh Фенотип висячие стоячие Гаметы Н Н h h Fi Генотип Hh Фенотип полустоячие F. Генотип Hh х Hh Фенотип полустоячие полустоячие Гаметы Н h Н h f2 Генотип НН 2Hh hh Расщепление: 1:2:1 Фенотип висячие полустоячие стоячие Расщепление: 1:2:1 Как видно из схемы, при неполном доминировании, в отличие от полного, во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадает. Одна из наиболее частых причин, вызывающая отклонения от менделевских количественных закономерностей расщепления, — неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов (часто из-за наличия летальных генов). Подобный пример можно привести и на основе наследования серии генов агути у длинношерстной колли. Нас интересуют в данном случае два аллеля — а?, отвечающего за чисто- соболий окрас, и а1 — за черно-подпалый (биколор). Остальные гены отвечают за появление при этих аллелях белых пятен на шерсти, характерных для колли, поэтому мы проигнорируем их. Итак, возьмем чистые линии и повяжем суку оленьего окраса — ауау с черно-подпалым кобелем аха\ Р Генотип ауау х а'а1 Фенотип олень ч/п Гаметы ау а1 F, Генотип ауа' Фенотип черный с собольим налетом (ч/с) х ч/с а" а1 Генотип а"а' Фенотип ч/с Гаметы а" а1 Генотип ауау 2ауа" Фенотип олень ч/с а'а" Расщепление: 1:2:1 ч/п Расщепление: 1:2:1 Предсказывать результат вязок в данном случае будет легче, если вы воспользуетесь таблицей 1, заменив в ней ген В на ау, a b — на а1. ЭПИСТАЗ До этого мы рассматривали с вами взаимодействие гомологичных генов, расположенных в гомологичных участках хромосом (в одном и том же локусе). Но взаимодействовать могут и гены, лежащие в разных локусах. Явление, когда ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары (А > В или В > А), называется эпистазом, или супрессией. Гены-подавители называются ингибиторами, или супрессорами и обозначаются буквами I, S или Sn, а подавляемый — гипостатическим. В случае доминантного эпистаза ингибитор доминантный, а при рецессивном — рецессивный. В качестве примера возьмем чистые линии и повяжем суку серого окраса — AAbb с черным кобелем — ааВВ (речь идет о ди- гибридном скрещивании, поэтому скрещивание гибридов первого поколения между собой расписывается в решетке Р.К. Пённе- та, в которой гаметы суки пишутся по горизонтали, а кобеля — по вертикали). Р Генотип AAbb ааВВ х черный а В Фенотип серый Гаметы A b F, Генотип Фенотип АаВЬ серый АВ Ав аВ ав АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ серый серый серый серый Ab ААВЬ AAbb АаВЬ Aabb серый серый серый серый аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ серый серый черный черный ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb серый серый черный рыжий 12АЬ + ЪаВ + lab = 12 серых + 3 черных + 1 рыжий, или 12:3:1 Из схемы видно, что ген а > В и а > Ъ. Явление эпистаза напоминает первый закон Менделя. Разница заключается в том, что при последнем доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, принадлежащего к той же аллеломорфной паре, а при эпистазе один доминантный ген подавляет действие другого доминантного гена, принадлежащего к другой аллеломорфной паре. Следовательно, явление эпистаза выражается в неаллельном подавлении действия доминантного гена другим доминантным геном, принадлежащим к другой аллеломорфной паре. Как видно из дигибридного скрещивания (когда родители отличаются по двум парам контрастных альтернативных признаков), негомологичные хромосомы, в отличие от гомологичных, распределяются в гаметах при гаметогенезе независимо друг от друга. Независимое наследование признаков отвечает четвертому закону Менделя, а образование новых комбинаций признаков при этом называется комбинативной изменчивостью. В случае доминантного эпистаза наблюдается два типа расщепления среди гибридов второго поколения — 12:3:1 и 13:3, причем последнее происходит тогда, когда рецессивная форма фенотипически сходна с формой, имеющей эпистатический ген (а = В). Давайте рассмотрим пример рецессивного эпистаза. Окрас доберманов обусловливается рядом совместного действия различ ных генов, ведущими из которых являются уже рассмотренные нами гены В и Ь, а также ген D, отвечающий за глубину окраса, и ослабляющий его — ген d (от англ. dilution — разбавлять, разжижать). При наличии в генотипе аллельной пары генов dd, черно- подпалая собака (ч/п) будет голубо-подпалой (г/п), а красно-под- палая (к/п) — олене-подпалой (о/п) или даже изабелловой. Р Генотип Фенотип Гаметы F, Генотип Фенотип > < BD Bd bD bd BD BBDD BBDd BbDD BbDd ч/п ч/п ч/п ч/п Bd BbDd BBdd BbDd Bbdd ч/п г/п ч/п г/п bD BbDD BbDd bbDD bbDd ч/п ч/п к/п к/п bd BbDd Bbdd bbDd bbdd ч/п г/п к/п o/n BbDd ч/п F, Генотип Фенотип 9BD + 3Bd + 3bD + lbd = 9 ч/п + 3 г/п + 3 к/п + 1 о/п, или 9:3:3:1 bbDd к/п bD bd BBDd ч/п BD Bd BbDD 2BbDd Bbdd Расщепление: 1:2:1 ч/п ч/п г/п Расщепление: 3:1 Нетрудно заметить, что ген В > b при наличии гена D. Но если рецессивный ген d находится в гомозиготном состоянии (dd), он эпистатичен по отношению к генам черного и коричневого окрасов. Идентифицировать генотип по фенотипу можно лишь у добермана оленьего окраса. Скрещивание доберманов с различным генотипом ТАБЛИЦА 3 Генотип родителей Фенотип потомков (в Черный Красный Голубой Олений BBDD BBDd BbDD BbDd bbDD bbDd BBdd Bbdd bbdd BBDD х BBDD 100 — — — — — — — — х BBDd 50 50 — — — — — — х BbDD 50 — 50 — — — — — — x BbDd 25 25 25 25 — — — — — x bbDD — — 100 — — — — — — x bbDd — — 50 50 — — — — — x BBdd — 100 — — — — — — — x Bbdd — 50 — 50 — — — — — x bbdd — — — 100 — — — — — BBDd x BBDd 25 50 — — — — — x BbDD 25 25 25 25 — — — — — x BbDd 12'/, 25 12'/, 25 — — 12'/, 12'/, — x bbDD — — 50 50 — — — — — x bbDd — — 25 50 — — — 25 — x BBdd — 50 — — — — 50 — — x Bbdd — 25 — 25 — — 25 25 — x bbdd — — — 50 — — — 50 — BbDD x BbDD 25 — 50 — 25 — — — — x BbDd 12'/, 12'/, 25 25 12'/, 12'/, — — — x bbDD — — 50 — 50 — — — — x bbDd — — 25 25 25 25 — — — x BBdd — 50 — 50 — — — — — x Bbdd — 25 — 50 — 25 — — — x bbdd — — — 50 — 50 — — — BbDd x BbDd 6'/4 12'/, 12'/, 25 6'/4 12'/, 6'/4 12'/, 6'/4 x bbDD — — 25 25 25 25 — — — x bbDd — — 12'/, 25 12'/, 25 12'/, — 12'/, x BBdd — 25 — 25 — — 25 25 — x Bbdd — 12'/, — 25 — 12'/, 12'/, 25 12'/, x bbdd — — — 25 — 25 — 25 25 bbDD x bbDD — — — — 100 — — — — x bbDd — — — — 50 50 — — — x BBdd — — — 100 — — — — — x Bbdd 50 — — — 50 — — — x bbdd — — — - - 100 - - - bbDd x bbDd — — — — 25 50 — — 25 x BBdd — — — 50 — — — 50 — x Bbdd — — — 25 — 25 — 25 25 x bbdd — — — — — 50 — - 50 BBdd x BBdd — — — — — — 100 — — x Bbdd 50 50 — x bbdd 100 — Bbdd x Bbdd 25 50 25 x bbdd 50 50 bbdd x bbdd 100 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ Мы уже говорили, что особи мужского пола несут половые хромосомы XY, а женского — XX. Гены, находящиеся в половых Х-хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х-хромосо- ме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Эта особая форма позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом. Сук, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальные, но половина их гамет несет рецессивный ген. Я уже отмечал, что соотношение полов у всех животных 1:1, что напоминает расщепление при моногибридном скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной {Аа), а вторая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа). Наследование признаков, сцепленных с полом, подчиняется закону Т.Х. Моргана и имеет отклонение от второго закона Менделя у гибридов второго поколения, если проводить анализ потомства без учета пола щенков. Наследование от матери к сыновьям, а от отца — к дочерям называется крисс-кросс-наследованием, причина которого состоит в различии половых хромосом суки и кобеля. Скрещивание гетерозиготной суки с гомозиготным кобелем из первого поколения (F,), по существу, является анализирующим, причем сам кобель представляет собой генетический анализатор, так как образует гаметы и с Х-хромосомой, несущей Рис. 8. Родословная с аномалией, передающейся через Y-хромосому и встречающейся исключительно у кобелей рецессивный аллель (ее получат суки F2), и с Y-хромосомой (ее получат кобели F2), что наглядно видно на рис. 8. Y-хромосома меньше Х-хромосомы, поэтому содержащие ее сперматозоиды легче тех, которые содержат Х-хромосому, и могут плыть несколько быстрее, поэтому кобелей рождается больше, чем сук. Но смертность кобелей, как я уже подчеркивал, выше, чем у сук, благодаря чему поддерживается равновесие полов в окружающей среде. У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: гены крипторхизма — с, гемофилии А и Б — Л, катаракты — Cat, дисплазии бедра — HD, бесшерстности — Нг, дисплазии конъюнктивы — Cd и др. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, атрофия поджелудочной железы, аутоиммунные заболевания, врожденный лимфоотек — Ly, окрас Мерль — Ми ряд других. Для написания генотипа с генами, сцепленными с полом, АВ А используют написание ——, несцепленных с полом — — . ab а Сцепленное наследование признаков выявляется по преобладанию в потомстве гетерозиготы форм с родительскими сочетаниями признаков (по сравнению со свободным и независимым наследованием) и уменьшенному количеству форм с новыми сочетаниями признаков — рекомбинантов (при независимом наследовании признаков в потомстве от анализирующего скрещивания дигетерозиготы организмы с родительскими сочетаниями признаков и рекомбинанты встречаются с равной частотой — 1:1). Г~ XY XX нООи Рис. 9. Наследование гемофилии А и Б, рецессивного заболевания, сцепленного с Х-хромосомой, через суку-кондуктора п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией Поскольку пол потомков зависит преимущественно от кобеля, следовательно, любой ген Y-хромосомы будет передаваться от отца к сыновьям, но не к дочерям (ведь у них нет Y-хромосомы). По сравнению с этим суки передают сыновьям и дочерям Х-хро- мосому, правда не всегда с идентичными генами. Я уже подчеркивал, что Y-хромосома является генетически инертной и отвечающей за проявление вторичных мужских половых признаков. В отличие от Х-хромосомы, в ней почти или вовсе нет генов. У человека Х-хромосома несет гены, вызывающие у мужчин дальтонизм и гемофилию, у кошек — черепаховый окрас, а у собак — гемофилию. При этом женщины и особи женского пола являются переносчиками (кондукторами) этих генов без фенотипического проявления заболеваний. Известно, что все сцепленные с полом гены — рецессивные. На рис. 9 показано наследование гемофилии потомками мужского пола — от суки — носительницы (кондуктора) гена этой болезни и здорового кобеля. Как видите, одна половина дочерей и сыновей — здоровая, а вторая — суки — кондукторы аномалии и больные кобели. Несмотря на то, что они несут всего один рецессивный аллель Л, они страдают гемофилией, так как Y-хромосома генетически пустая. При наличии подобных гемофилии летальных генов большинство кобелей погибает на ранних этапах жизни, так что они Рис. 10. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией XX Hwh XY с XX XY XX XY Н0° № ьцун с hWh h Рис. 11. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля и суку—кондуктора заболевания п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией не передают их потомству, благодаря чему не появляются и суки — кондукторы аномалий. В противном случае, если больному кобелю все же удастся дожить до зрелого возраста и дать потомство (что возможно при наличии полулетальных генов), он даст часть больных кобелей и сук — носительниц заболевания. При скрещивании здоровой суки с больным кобелем все кобели в потомстве будут здоровыми, а суки — кондукторами аномалии (см. рис. 10). При скрещивании же больного кобеля с сукой — носительницей заболевания, половина кобелей в потомстве будет нормальной, половина — больной, половина сук — больной, а половина — кондукторами аномалии (см. рис. 11). Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:12 | Сообщение # 4 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Некоторые признаки, называемые зависимыми от пола, определяются генами, находящимися не в Х-хромосомах, а в одной из пар аутосом. Однако проявление таких признаков зависит от пола животного (независимо от сцепления с полом), что обычно связано с действием мужских или женских половых гормонов (в рецессивном состоянии признак отсутствует независимо от пола). Типичными примерами являются все вторичные половые признаки — комолость у некоторых пород овец, раннее облысение у людей, яйценоскость кур и наследование окраса у эр- ширских молочных коров, как показано в таблице 4. ТАБЛИЦА 4 Зависимость окраса эрширских молочных коров от пола Генотип Фенотип Быки Коровы ММ Махагон Махагон Mm Махагон Красный mm Красный Красный Некоторые признаки, ограниченные полом, проявляются только у самок, как, например, молочность, или у самцов, как крипторхизм, хотя носителями их могут быть и те и другие (так как они полигенные, а контролирующие их гены расположены в любых парах аутосом). Это осложняет генетические исследования и в некоторых случаях означает, что при селекции следует руководствоваться качеством потомства в целом, а не отдельно взятого животного, так как по одному полу невозможно сделать правильные выводы. Некоторые признаки, зависящие от пола, проявляются и у самцов, и у самок, но у одних из них они встречаются чаще, а у других — реже. Так, заячья губа и подагра, встречающиеся у людей, чаще всего наблюдаются все-таки у мужчин, а вот spina bifida (расщелина позвоночника — врожденная аномалия, характеризующаяся неполным закрытием позвоночного канала из-за отсутствия дуги нескольких позвонков, главным образом в поясничной области) и дисплазия тазобедренного сустава — у женщин. Наследование ограниченных полом признаков осуществляется в соответствии с законами Менделя. НЕПОЛНАЯ ПЕНЕТРАНТНОСТЬ При обсуждении доминантных и рецессивных аллелей предполагалось, что конкретный признак проявляется у животного в присутствии одного-единственного доминантного аллеля. Рецессивный же аллель для его проявления должен быть в гомозиготном состоянии. В этом случае мы имеем дело с так называемой полной (абсолютной) пенетрантностью {от лат. penetrare — проникновение). В некоторых же случаях, чаще всего у гетерозиготных особей (Аа), доминантный ген А в 75% случаев может вести себя как доминантный, а в 25% случаев — как рецессивный. В этом случае речь идет о неполной, а 75%-ной пенетран- тности. Причиной тому чаще всего служит полигенное наследование признака. При неполной пенетрантности заводчик сталкивается с определенными трудностями, ибо на первый взгляд результаты вязок не соответствуют законам Менделя, что связано с недостаточным количеством потомства для его анализа. ФЕНОКОПИИ Заводчики часто ошибочно полагают, что наследственность зависит только от генотипа, забывая о факторах индивидуального развития организма и влияния внешней среды. Так, травма суки во время щенности может значительно повлиять на развитие эмбриона, но не на его генотип, в отличие от внешних воздействий, способных вызвать мутации у плода. Особь с измененным генотипом называется фенокопией. Пожалуй, самым трагичным примером фенокопий у человека можно назвать случаи, связанные с применением беременными женщинами в 60-х годах талидомида — транквилизатора с тератогенным действием, приводящего к фокомелии или ахе- роподии у новорожденных (укорочению или отсутствию конечностей). Примером фенокопии служат и мягкие хрящи у собак со стоячими в норме ушами. Конечно, их можно поставить за счет фиксации ушных раковин, но такие собаки стойко будут передавать полустоячие уши своему потомству. ВАРИАЦИИ ЧИСЛА ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ Я уже писал, что в норме кариотип собак включает 78 хромосом, образующих 39 пар, включая одну половую: XX — у сук и XY — у кобелей. При изучении генного баланса, генетики обнаружили, что, даже если он и нормальный, в нем все равно встречаются отклонения. Вариации числа половых хромосом могут быть связаны с целым набором хромосом (эуплоидия) или с одной хромосомой (анэуплоидия). Пожалуй, самым известным примером такого явления служит синдром Дауна у человека, когда в двадцать первой паре хромосом (в норме их 23) появляется лишняя хромосома. Это происходит на определенной стадии формирования гамет и чаще наблюдается среди старородящих, как правило сорокалетних матерей. Возможно, подобные хромосомные аберрации происходят чаще, чем нам кажется, но мы не так часто видим их проявле- Рис. 12. Типы нехваток хромосом 1 — концевая (терминальная, или дефишиенси); 2 — две концевые нехватки, приводящие к образованию кольца; 3 — внутрихромосомная нехватка (делеция) ние из-за гибели гамет или ранней смертности плода. Болезнь Дауна (одна из форм олигофрении) — один из тех случаев, когда аберрация не настолько серьезная с генетической точки зрения, чтобы вызвать раннюю смерть эмбриона. А так как подобные аномалии встречаются в собаководстве чрезвычайно редко, мало кто из ученых придает им большое значение. Второй тип — дупликация (удвоение) хромосом. В этом случае одновременно с возникновением нехватки в результате разрыва хромосомы и потери участка внутри одной хромосомы могут накапливаться идентичные участки, несущие одни и те же гены. При дупликации происходит фенотипическое изменение признаков. Если в норме каждый участок хромосомы представлен одной дозой гена, то при удвоении или утроении несущего эти гены участка доза гена увеличивается в два или три раза. То есть у сук имеется не диплоидный набор (2Х:2А, то есть половой индекс, или соотношение между Х-хромосомами и аутосомами, равен единице), а три половые хромосомы — XXX, из-за чего они называются сверхсуками (они могут быть диплоидными — ЗХ:2А с половым индексом 1,5 или триплоидными — ЗХ:ЗА). У таких сук наблюдается нарушение астральных циклов (как правило, они стерильные), а если и нет, то при их вязке с нормальными кобелями рождаются интерсексы (2Х:ЗА с половым индексом 0,66) мужского или женского типов — гермафродиты. У кобелей комплекс XXY (синдром Клайфельтера) также сопровождается явлениями инфантилизма из-за недоразвития семенников и азооспермии. Лишняя Х-хромосома у котов обусловливает появление в помете самок черепахового окраса, реже самцов с половым набором XXY, страдающих стерилитетом. Животные с лишней половой хромосомой, как правило, стерильные. Типичный пример — мул (гибрид кобылы, имеющей 64 хромосомы, и осла, у которого их 62), кариотип которого включает 63 хромосомы. Реже у сук имеется всего лишь одна половая хромосома — Х0, что проявляется в синдроме Шерешевского-Тёрнера (с явлениями инфантилизма и отсутствием яичников). Кобели с набором XY:3A (половой индекс 0,33), вместо XY:2A (половой индекс равен 0,5), чрезмерно мускулистые, грубого сложения, с массивным костяком и называются сверхкобелями. Они также бесплодны. Иногда у кобелей бывает лишняя Y-хромосома, в этом случае у них, как и у мужчин с набором XYY, отмечается неоправданная и неуправляемая агрессия. НЕКОТОРЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ В 1977 году М. Бёрнс [141], обсуждая мою книгу «Немецкая овчарка», опубликованную в 1976 году, высказала мнение, что я придерживаюсь несколько старомодного подхода к основам генетики. Это критическое замечание остается справедливым и по отношению к данной книге. С моей точки зрения, заводчики лучше усваивают генетику, объясняемую с точки зрения доминантных и рецессивных признаков, чем в свете более современных биохимических процессов. Однако замечание М. Бёрнс вполне справедливо, и для упрощенного объяснения действия генов я все-таки коротко поясню некоторые биохимические аспекты. До этого я привел вам в качестве аналогии нитку бисера для иллюстрации понятия генов и хромосом. В строгом смысле она некорректна, ибо гены — не изолированные объекты, а составляющие части хромосомы. Вся информация, необходимая для определения наблюдаемых нами в отдельной особи Один нуклеотид- Один нуклеотид Сахаро фосфат- Пары комплементарных " (Сахарофосфатный остов t оснований ный остов Одна полинуклео- н-связь Одна полинуклео- тидная цепь . . тидная цепь Рис. 14. ДНК (схематическое изображение развернутых цепей) А — аденин I I Сахарофосфатный '.ОСТОВ Две антипараллельные цепи 2 нм Рис. 13. Схематическое изображение структуры ДНК. На один полный оборот спирали приходится 10 пар оснований 3,4 км Основания- кольца Г — гуанин I Т — тимин ] Ц — цитозин I одно кольцо О фосфа°тДНЫе СВЯЗИ \ / Дезоксирибоза (сахар) признаков, содержится в структуре ДНК, из которой состоят гены. Сама ДНК — полимер, менее сложный по сравнению с белками, состоящий из сахара (дезоксирибозы), остатков молекул фосфорной кислоты и четырех азотистых оснований (пу- риновых — аденина, гуанина и пиримидиновых — цитозина и тимина). Молекула нуклеиновой кислоты представляет собой цепочку мономеров, специфических для этих кислот — нукле- отидов. Строение определенной молекулы нуклеиновой кислоты характеризуется определенной последовательностью нукле- отидов. Каждый нуклеотид состоит из трех разных элементов: азотистого основания, углеводного компонента и фосфорной кислоты. Для нуклеотидов ДНК характерна способность образовывать самые длинные молекулы из всех известных. Вероятно, каждый ген в хромосоме представляет собой участок ДНК, содержащий сотни или тысячи нуклеотидов. В 1953 году американский биохимик Джеймс Дьюи Уотсон и английский биофизик и генетик Фрэнсис Харри Комптон Крик выдвинули гипотезу, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль, напоминающую лестницу со ступеньками из азотистых оснований, соединенных строго специфически (аденин с тимином, а гуанин с цитозином), перилами которой служат остатки фосфорной кислоты и пентозного сахара. Они же создали модель молекулы ДНК, а в 1962 году они вместе с английским биофизиком Морисом Уилкинсом впервые получили высококачественные рентгенограммы молекулы ДНК (см. рис. 13). Цепочки полинуклеотидов этой спирально завитой двойной молекулы расположены так, что сахар и фосфорные группы лежат снаружи молекул, а основания, соединенные между собой водородными связями, — внутри молекул (см. рис. 14). В отдельной цепочке из двадцати аминокислот хранится информация, отвечающая за синтез определенного белка, считываемая информационной, или матричной, РНК и переносимая транспортной РНК к рибосомной РНК. В определенных условиях двойная цепь ДНК разрывается на месте водородных связей и возле каждой цепи строится новая комплементарная цепь с помощью фермента полимеразы. В результате создаются две двойные цепи вместо одной. Так происходит процесс самокопирования ДНК: на ее позитивной цепочке синтезируется негативная, а на негативной — позитивная дополнительные цепочки. Две новые молекулы ДНК тождественны исходной и имеют такую же последовательность ступенек молекулярной лестницы. Способность к самокопированию — свойство только нуклеиновых кислот, которым не обладают даже белки. С помощью самокопирования осуществляется передача наследственных признаков, «записанных» на двойных спиралях ДНК. В одной молекуле нуклеиновой кислоты записано генетическое строение значительного количества различных белков. Это означает, что последовательность аминокислот в белке закодирована последовательностью нуклеотидов соответствующего участка молекулы нуклеиновой кислоты. Поскольку сведения о строении белков — самое главное, что должно быть передано потомкам при размножении, мы говорим о кодировании, то есть зашифровке наследственной информации — о биохимическом коде наследственности. Разнообразие фенотипов, наблюдаемое у животных, связано с различием в их ДНК. Когда дефект приписывается воздействию единичного гена, значит, произошло изменение на биохимическом уровне в единственной молекуле белка. Скорее всего, при этом обнаружится и специфическое изменение в основной цепочке ДНК. Так, из-за мутации вместо порядка AAA (три молекулы аденина) может возникнуть GAA, то есть на месте одной из молекул аденина появится молекула гуанина, что приведет к изменению кода, а значит, и наследственной информации. Чтобы доминантные гены вызвали биохимическую реакцию для фенотипического проявления признака, достаточно правильного сообщения, хранящегося только в одной из хромосом — только отцовской или материнской, тогда как для проявления рецессивного признака оно должно содержаться в обеих хромосомах — как в отцовской, так и в материнской. Подробно об этом написали в 1966 году Д.Ф. Паттерсон и У. Медуэй [710]. В своем труде за 1975 год [707] Д.Ф. Паттерсон приводит в качестве примера серповидноклеточную анемию (наследственная гемолитическая анемия) у человека, показав, что сложная клиническая картина этого тяжелого заболевания (периодический гемолиз, анемия, изменения со стороны костей и т. д.) связана с тем, что на определенной стадии биохимической реакции место валина занимает глутаминовая кислота, что, в свою очередь, приводит к замене аденина на определенном участке т-РНК тимином. Поскольку конечный продукт серии биохимических реакций зависит от правильного течения каждой из них, в самих сериях могут произойти изменения на разных этапах, способные привести к тому же самому результату. Так, независимо от причин, приводящих к гемофилии, заболевание проявляется в нарушении образования фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. Ген, детерминирующий синтез этого фактора, находится в участке Х-хромосомы, не имеющей гомолога, и представлен двумя аллелями — доминантным нормальным и рецессивным мутантным. Нарушение любой из различных реакций в биохимической цепочке приведет к гемофилии, но на каждом этапе за них отвечают разные гены — одни из них сцеплены с полом, другие же — аутосомные. Наблюдая циклическую нейтропению (резкое уменьшение числа нейтрофилов в периферической крови с преобладанием юных форм) у длинношерстной колли, мы обнаруживаем у нее биохимические нарушения, не позволяющие нейтрофилам стать зрелыми, а также плейотропный эффект ослабления окраса шерсти, так называемый синдром серой колли, также связанный с изменением биохимических реакций, воздействующих на лейкоциты и формирование пигмента в волосах. Биохимическая генетика — самостоятельный раздел науки, хотя заводчиков, разумеется, больше интересуют не биохимические реакции, происходящие в организме животного, а более простые механизмы наследования. Если мы знаем, что конкретный дефект связан с дупликацией рецессивной аллели, то можем спланировать программу племенного разведения, и лежащие в основе всего этого биохимические процессы нас вовсе не интересуют. Как бы мы ни представили себе гены (в виде ДНК или нитки бисера), математика генетических коэффициентов от этого не изменится. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:12 | Сообщение # 5 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline КОНЦЕПЦИЯ НЕПРЕРЫВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ До сих пор мы имели дело с генетикой относительно простых признаков. Пути их наследования достаточно легко предсказать по фенотипу (внешнему виду) собаки или ее потомков. Эти признаки контролируются всего одним-двумя генами, поэтому образуемые ими генотипы, дающие разный фенотип, достаточно ограничены. Многие признаки у собаки наследуются согласно законам Менделя, хотя не все из них представляют интерес для заводчиков. Для некоторых пород собак особенно важен правильный окрас, из-за наследования ряда рецессивных аномалий заводчики несут моральный и финансовый ущерб, но ничто не имеет такой ценности, как уравновешенный темперамент, породный тип, гармоничность сложения и правильный экстерьер. Исследуя эти наиглавнейшие признаки, мы не обнаружили различий между животными. Так, например, они не делятся на высоких и низких, а имеют разброс по высоте в холке, выходящий за пределы, оговоренные в стандарте. Подобные различия нелегко измерить и, безусловно, трудно объяснить их присутствием или отсутствием специфического гена. На раннем этапе становления генетики считалось, что беспрерывное изменение признака от одной крайности к другой связано с воздействием на него факторов внешней среды. Однако уже тогда понимали, что более высокие животные давали потомство с высотой в холке выше средних значений за счет генетической наследственности. Со временем выяснилось, что за подобные количественные, измеримые, или линейные признаки (масса тела, высота в холке, формат, длина ушной раковины, обхват пясти, окружность головы и грудной клетки и т. д.), отвечает не один, а множество генов, действующих совместно и образующих особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Каждый из этих генов сам по себе практически не оказывает никакого воздействия на внешнее проявление признака, и только их совместное действие вызывает явно ощутимый фенотипический эффект. Почти бесконечное разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов, называемых полигенами, составляет генетическую основу непрерывной изменчивости. Полигены изучает особый раздел генетики, называемый биометрической, или популяционной, или количественной генетикой. Именно эта область наиболее важна для заводчика. Возможно, постороннему наблюдателю будет трудно найти хоть какое-то сходство между законами наследственности Менделя и непрерывной изменчивостью полигенных признаков. Для иллюстрации возьмем упрощенную модель наследования пигментации кожи у человека. За цвет кожи человека отвечают две пары генов. Назовем их условно А и В. В каждом локусе находится по два аллеля: один позитивный — ААВВ, усиливающий пигментацию (синтез меланина) и обусловливающий появление черного цвета кожи, а другой — негативный — aabb, приводящий к ее депигментации и образованию белой на вид кожи. Дети от подобных родителей будут смуглыми (то есть с промежуточной пигментацией кожи) с генотипом АаВЬ и дадут потомство с различным генотипом и фенотипом. Р Генотип Фенотип Гаметы ААВВ черный АВ aabb белый ab х Генотип Фенотип АаВЬ смуглый F. Генотип Фенотип АаВЬ смуглый > АВ Ab аВ ab АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ черный смуглый смуглый средний Ab ААВЬ AAbb АаВЬ Aabb смуглый средний средний светлый аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ смуглый средний средний светлый ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb средний светлый светлый белый или 1 белый + 4 светлых + 4 смуглых + 6 средних + 1 черный, 1:4:4:6:1. В каждом шестнадцатом поколении окажется четыре смуглых потомка и шесть со средней (промежуточной) пигментацией кожи. Генотипы, вызывающие тот или иной фенотип, могут существенно отличаться друг от друга, но не по позитивным аллелям (см. гистограмму 1). Белый Светлый Черный Средний Смуглый Гистограмма 1. Сегрегация двух серий генов, отвечающих за цвет человеческой кожи с числом позитивных аллелей по горизонтали Итак, промежуточный (средний) цвет кожи обусловлен наличием двух позитивных аллелей, поэтому его не может быть при совместном действии генов АА, ВВ или АВ, а черный — связан с одновременным действием трех позитивных аллелей в комбинациях ААВ или ABB. Мы рассмотрели пример дигибридного скрещивания. При тригибридном же скрещивании с теми же позитивными аллелями число фенотипов увеличится, гистограмма останется прежней, но число людей с промежуточным цветом кожи станет больше, а с белой и черной — меньше (см. гистограмму 2). 31.2 Гистограмма 2. Сегрегация трех пар генов, отвечающих за цвет человеческой кожи с числом позитивных аллелей по горизонтали и процентным соотношением особей в классе — по вертикали 2 3 4 5 6 О Дальнейшее увеличение числа пар генов приведет к еще большему подразделению колонок гистограммы с более тонким разделением между ними. А если на ней еще удастся показать влияние факторов внешней среды на тот или иной генотип, проявляющееся в незначительных изменениях фенотипа, гистограмма примет вид нормальной кривой, показанной на гистограмме 2, характерной для изменчивости полигенных признаков, интересующих заводчиков. Из всего вышесказанного можно заключить, что полигенные признаки наследуются практически так же, как простые, но контролируются большим числом второстепенных генов (полигенов), из-за чего идентифицировать тот или иной генотип становится крайне сложно или просто невозможно. Гистограмма 3. Вариационный ряд сук немецких овчарок по высоте в холке (в см), с процентным отношением их в каждом классе по вертикали По разнообразным причинам, чаще всего из-за недостаточного числа наблюдений (менее 100) и из-за приблизительного (округленного в ту или иную сторону) измерения величин в системе СИ (см, кг, градусы и т. д.), графическое изображение вариационных рядов при изображении изменчивости в данной конкретной популяции не всегда представляет собой нормальную (идеальную) кривую (симметричную, так как мода — Мо, или класс с наибольшим числом собак в вариационном ряду, в ней равна медии — М, то есть средней величине вариационного ряда), отвечающую идеальному выражению закона бельгийского ученого, одного из создателей статистики, Ламбера Адольфа Жака Кет- ле, то есть закона, управляющего явлениями индивидуальной изменчивости. Согласно этому закону, чем дальше отстоит от средней величины данный признак, тем меньше особей им обладает, причем как слева, так и справа от нее. То есть наибольшие отклонения встречаются реже всего, ведь частота проявления данной особи обратно пропорциональна величине отклонения от средней величины. Впрочем, чтобы продемонстрировать, что измерения собак все же соответствует нормальной вариационной кривой, на гистограмме 3 изображена высота в холке среди 469 сук немецкой овчарки, зафиксированная в SV Korbuch (племенной книге Немецкого клуба немецких овчарок) за 1927—1928 годы. Примеры из более поздних племенных книг SV дают ту же гистограмму, но несколько усеченную в каждом конце, так как немецких овчарок, не укладывающихся в рамки стандарта по высоте в холке, просто не регистрируют в них. НОРМАЛЬНАЯ ВАРИАЦИОННАЯ КРИВАЯ Хотя нам неизвестно, сколько генов контролируют тот или иной конкретный полигенный признак, можно с уверенностью предположить, что его изменчивость укладывается в нормальную вариационную кривую (при большом числе наблюдений). Для этого мне стоит рассказать вам о таких статистических математических понятиях, как средняя величина вариационного ряда — М, Me, или X, мода — Мо, средняя ошибка средней величины — т, или стандартная ошибка — SE, крайние предельные классы вариационного ряда — Lim, квадратическое отклонение — а, стандартная девиация — SD и коэффициент вариации, или разнообразия — Су. Для разъяснения этих терминов допустим, что у нас имеется популяция собак (N — их общее число) с таким полигенным признаком, как высота в холке. Для удобства учета мы разобьем их на классы, различающиеся по высоте в холке (X) на 1 см, и получим вариационный ряд. Число вариант в каждом классе называется частотой (р). Объем выборки, или ее численность (N), равен сумме частот вариант во всех классах ряда: N = Zp. Величину классового интервала (X) определяют по формуле: _ Lim X = j- , где г — число классов (желательно, чтобы X была круглым числом, например 5, 10, 20, 100 и т. д. единиц). Сложив высоту в холке каждой собаки и поделив полученную цифру на их общее число, мы получим среднюю величину вариационного ряда (X, или Me), то есть среднее проявление высоты в холке в данной популяции: Л. _ X _ ZX ТГ - ~N~ • Если рассчитать математически точно частоту появления собак с той или иной высотой в холке, мы получим совершенно симметричную кривую (см. гистограмму 4), равномерно спадающую от вершины, расположенной строго посередине, к своим крайним пределам — Lim (min округляется в меньшую, а шах — в большую сторону). популяции приходится на интер- 1 + 1 а — на интервал 2 ± а lim lim — на интервал 3 + а lim lim -За -2а -1а X +1о +2о +Зо М Гистограмма 4. Нормальная вариационная кривая, на которой а = SD, a X человеческой популяции Как видно из гистограммы, средняя величина вариационного ряда (М) представлена наивысшей точкой. Другой величиной, характеризующей вариационный ряд, является мода — величина признака (варианта), чаще всего встречающаяся в совокупности единиц или в вариационном ряду. В нашем случае это класс собак с наиболее часто встречающейся высотой в холке. При нормальной вариационной кривой М = Мо. Для определения разброса собак в вариационном ряду по высоте в холке, то есть для выяснения, насколько они сконцентрированы вокруг средней величины (и моды), вычисляется квадратическое отклонение (ст): £(Х - М)2 ст2= N — 1 • Итак, квадратичное отклонение — основной параметр, характеризующий разнообразие объектов в совокупности по изучаемому признаку, показывающий, на сколько в среднем каждая варианта отличается от средней арифметической величины, то есть степень варьирования. Чем вариабельнее признак, тем больше квадратичное отклонение, что следует учитывать при селекции. Нормальная вариационная кривая, отображающая варьирование биологических признаков, показывает преимущественное накопление вариант в центральных классах и убывание их количества по мере удаления от центра. В пределе М ± о распределяется 68,3% всех вариант ряда, в пределах М ± 2о — 95,5%, а в пределах М ± Зст — 99,7%, то есть практически все варианты ряда. Свойства квадратичного отклонения: 1) зная М и ст, можно утверждать, сколько и в пределах каких классов вокруг средней арифметической величины размещается вариант из всей совокупности; 2) зная М и ст, можно определить максимальное и минимальное значения признака, то есть пределы разнообразия, так как max = М + Зст, a min = М — Зст; 4) при малой выборке о = ± Из определения следует, что стандартная девиация напрямую зависит от величины квадратичного отклонения — чем она больше, тем шире основание более пологой вариационной кривой, а чем меньше, тем круче вариационная кривая, а ее основание — уже. Вернувшись к гистограмме 3, нетрудно подсчитать, что М = 60,1 см, SD = 1,96 см, 68,3% сук имеют высоту в холке 58,14-62,06 см, а 95,5% - 54-66 см. Коэффициент вариации (Cv) показывает, какую часть (в процентах) ст составляет от средней арифметической величины: 3) зная М и ст, можно утверждать, относится ли та или иная варианта к данному ряду или нет; если эта варианта выходит за рамки М — Зст, она случайная, то есть особь относится к другому вариационному ряду; Cv = SlOO% = —100%. v X м Чем больше значение Cv, тем более изменчив признак: 1) при Cv < 5% степень разнообразия считается слабой; 2) при Cv = 10 % степень разнообразия средняя; 3) при Cv > 15 % степень разнообразия сильная (см. гистограмму 5). При рассмотрении гистограммы 3 Cv = 3,3%. И последняя математическая величина — статистическая ошибка (/и), или средняя стандартная ошибка (SE). Выборка, особенно если она малочисленная, не может совершенно точно отражать все особенности и свойства генеральной совокупности, что ведет к возникновению статистических ошибок (/и), которые показывают степень соответствия выборочных параметров параметрам генеральной совокупности. Чем меньше цифровое значение ошибки, тем точнее вычисленный параметр. Величина ошибки зависит от степени разнообразия признака и от объема выборки (чем больше разнообразие, тем больше ошибка, и чем больше выриантов выборки, тем она меньше). Ошибки разных параметров определяют по следующим формулам: SD ст ст Cv m - ' m =-7=; mr.. = 1M~VN~VN' lo V2N ' Все вычисленные параметры записываются вместе со своей ошибкой: М ± шм, ст ± ша и Cv ± mCv, чем подчеркивается их точность. Поскольку ошибка — уменьшенная а, она обладает всеми ее свойствами. Искомый параметр генеральной совокупности не должен выходить за пределы утроенной ошибки ± Зш) от вычисленного выборочного параметра. После вычисления любого параметра определяется его достоверность с помощью критерия достоверности: М ст Cv 1м > — ; t(-.. — . mM mo mcv Если параметр превышает свою ошибку в три раза и более (t > 3), то он достоверен, то есть правильно отражает соответствующий параметр генеральной совокупности. w 1-4 CO 1Л 9-12 13-16 17-20 21-24 24-28 1=3 Wcp. 2,5 6,5 10,5 14,5 Mo»18,5 22,5 26,5 A=18,5 p 4 6 13 15 35 10 17 11=100 а -5,5 -4,2 -3,2 -1,2 0 +4 + 8 Wcp. - A 3 pa -22 -25,2 -41,6 -18 0 +40 + 136 51=69 , 2 E(Wp) M = ; lim, = 1; lim = 28; Mo = 18,5; M = » mtTi * max 69,2 100 S,pa2 = 1629,56} Wcp 18,5 + ( —x3)= 20,6; Spa = 0,5} a = ±3,85} Cv я 194 35 ■ 30 - 25 ■ 20 15 ■ 10 ■ 2, 5 6, 5 10, 5 14, 5 18, 5 22, 5 26,5 Гистограмма 5 Вполне понятно, что, если произвольно выбрать пять сук, измерить их высоту в холке и счесть результат типичным для породы, шанс на ошибку будет высоким. Вернувшись к гистограмме 3, мы получим ошибку, равную 0,09 см, то есть разброс по средней высоте в холке в пределах 60,01—60,19 см. В настоящее время средняя высота немецких овчарок в холке составляет в Германии 58 см, а девиация крайне мала. Это говорит о том, что мы должны рассматривать популяцию как постоянно изменяющуюся, так что нам следует постоянно анализировать изменения, происходящие в ней, строя новые и новые вариационные кривые. Мы не знаем точно, с каким числом генов имеем дело, зато можем математически оценить каждый признак и определить степень его влияния на изменчивость, что крайне важно в разведении. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:13 | Сообщение # 6 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Итак, мы рассмотрели понятие изменчивости или разнообразия признаков. Все полигенно контролируемые признаки выстраиваются в вариационный ряд, включая высоту в холке, массу тела взрослой особи, угол наклона лопатки и стати экстерьера, оцениваемые на ринге. Но то, что мы видим и измеряем, — фенотипическая изменчивость, которая зависит не только от генотипической (наследственной) изменчивости, но и от воздействия на организм факторов внешней среды. Фенотипическая изменчивость не затрагивает генотипа и не сохраняется при половом размножении. Она выражается в разнообразии особей с единым генотипом. Один из видов этой изменчивости — онтогенетическая, которая наблюдается в процессе индивидуального развития с закономерными изменениями морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма. Другой вид — модификационная изменчивость, наблюдающаяся среди особей с единым генотипом, но живущих в разных условиях. Генотипическая изменчивость — изменение признаков организма, обусловленное изменением генотипа и сохраняющееся в ряду поколений. Она может возникать путем скачкообразных изменений признаков (мутационная изменчивость) или путем новых комбинаций уже существующих признаков в результате скрещивания (комбинативная изменчивость). Генотипическая изменчивость условно делится на два компонента — аддитивный и неаддитивный, который в свою очередь состоит из доминантного и эпистатического. Для вычисления квадратического отклонения в фенотипе обозначим вариабельные компоненты изменяемого признака следующим образом: фенотипический — Р, генотипический — G, экологический — Е, аддитивный — А, доминантную девиацию — D, а эпистатическую — I. В этом случае мы получим следующую формулу: о2 = о2 + а2 = о2 + о2 + а2 + о2 Up uG>uE и д 1 и D 1 и , 1 и Относительное значение различных компонентов будет зависеть от рассматриваемого конкретного признака и популяции, в которой он изучается. Когда речь идет о простых признаках, экологический компонент может оказаться настолько незначительным, что его можно проигнорировать, но более сложные признаки всегда подвергаются воздействию окружающей среды, да и генетический эффект может быть разнообразным за счет аддитивного или неаддитивного взаимодействия генов. Аддитивный компонент — часть изменчивости, наиболее интересная для заводчика, так как является основной причиной фенотипического сходства между родственниками, поэтому он и называется племенной ценностью. Неаддитивный компонент O2d + о2,) сложен в рассмотрении, но его действие основано на взаимодействии с геном в том или ином локусе (O2D) ИЛИ С рядом генов, расположенных в разных локусах (о2,). Иными словами, если проявление признака связано с взаимодействием специфических комбинаций генов в одном или нескольких локусах, неаддитивный компонент изменчивости будет довольно-таки высоким. Это означает, что признак, находящийся под контролем преимущественно неаддитивных генов, будет плохо поддаваться селекции. Объясняется это тем, что родители передают своему потомству набор генов, а не их специфические комбинации. Следовательно, животное, обладающее превосходным, но практически ненаследуемым признаком, не сможет воспроизвести его в потомстве. Степень генетического контроля над признаком определя- ется простым соотношением — —г, но ее значение не поможет заводчику при низком значении компонента а2А. Это подводит нас к наследуемости признака, или Л2, указывающей, какая часть изменчивости находится под действием аддитивных генов, что предоставляет заводчикам потенциальную возможность добиться прогресса при селекции. Наследуемость признака определяется по формуле: о . h2=-f. стР Для заводчика, не занимающегося статистическим учетом и анализом вариационных рядов изменчивости, это может показаться довольно-таки сложным. При заводском или лабораторном разведении (при поголовье более ста животных) ведется обширная научно-исследовательская работа по выявлению наследуемости множества ценных признаков, на основании чего разрабатываются программы племенного разведения. Таким путем было вычислено количественное значение наследуемости многих признаков, важных для разведения домашнего скота и лабораторных животных, в частности крыс и мышей. Из всего вышесказанного можно заключить, что признаки, связанные с «пригодностью», имеют низкую наследуемость и ими можно пренебречь. «Пригодные» признаки включают большинство особенностей репродукции, например сроки оплодотворения, многоплодие или малоплодие, жизнестойкость и т. п. Их низкая наследуемость не означает, что они не находятся под генетическим контролем (это подтверждается тем, что для разных пород животных характерны свои сроки оплодотворения), а говорит о незначительном влиянии аддитивных генов, в результате чего трудно оценить племенную ценность животного. Низкая наследуемость указывает, что селекция по тому или иному признаку вряд ли даст какой-либо заметный результат. Селекцию, направленную на многоплодие, пришлось бы скрупулезно вести на протяжении многих лет, прежде чем средняя численность помета в породе увеличилась бы на одного щенка. С другой стороны, признаки, связанные с ростом и развитием, скорее всего, обладают средним или высоким уровнем наследуемости. Шведские ученые провели исследование в Шведском центре армейских собак по наследуемости веса у двухмесячных щенков немецкой овчарки: у 45% кобелей и 34% сук, доказав, что, если бы заводчики решили заняться селекцией собак такого же возраста по прибавке в весе, она была бы и эффективной, и быстрой. То же самое можно сказать и о снижении веса в этом возрасте. И это притом, что прибавка веса в одном возрасте напрямую связана с его увеличением в другом. В 1928 году в Германии кобели немецкой овчарки имели высоту в холке около 64,4 см, а средний вес — 33,5 кг. К 1973 году они имели рост около 63,5 см, а вес — 37,2 кг, что свидетельствует о небольшом снижении средней высоты в холке и существенном (около 11%) увеличении веса за сорок пять лет. Отчасти это связано с совершенствованием методов кормления, а также с целенаправленной селекцией по типу, значительно отличающемуся от того, что преобладал в 20-х годах. Это стало возможным благодаря тому, что такие признаки, как высота в холке и вес, находятся под достаточно высоким контролем аддитивных генов. Хотя оценить породный тип не так-то и просто, разумно предположить, что его наследуемость колеблется от умеренной до высокой, что позволило нам вывести большое многообразие пород. Циник может усомниться в разумности изменения экстерьера ряда пород, но никто не опровергнет ее эффективности. Ученые изучили также генетику поведения собак, причем полученные ими данные свидетельствуют скорее о низкой наследуемости поведенческих реакций. Концепция наследуемости может показаться довольно-таки сложной, но она, бесспорно, подчеркивает взаимосвязь родителей с их потомками, а также между сибсами (брата с сестрой) и полусибсами (полубрата с полусестрой), на которых базируются методы оценки изменений в потомстве по сравнению с родителями или корреляции между сибсами и полусибсами. Поскольку в разведении чаще используются кобели, большинство наследуемых признаков оценивается либо по их изменению у потомков по отношению к отцу, либо из корреляции между полусибсами по отцовской линии. Пронализировав признаки и построив график изменчивости признака, мы получим линию, отображающую, что потомки унаследовали лишь половину признаков отца, а на корреляционной — четверть. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:13 | Сообщение # 7 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Из формулы о2р = о2с + О2е = о2А + O2d + о2, + О2е следует, что полная изменчивость конкретного признака, который мы можем видеть и измерить, зависит главным образом от двух факторов: от степени генетического контроля над ним и от воздействия на него окружающей среды. Есть поговорка: «Происхождение наполовину зависит от того, что мы едим и чем дышим», и это весьма логично в том смысле, что реализация генетического потенциала собаки во многом зависит от среды ее обитания. Большее или меньшее влияние факторов внешней среды на организм начинается с момента оплодотворения. Так, белый щенок может не перецвести из-за того, что во время щен- ности его мать получала низкокачественный рацион, или потому, что у него развился рахит. С другой стороны, оба эти фактора могут повлиять на другие гены, что не позволит ему стать хорошо развитым, крепкокостным кобелем с высоким выставочным потенциалом. Большинство признаков, связанных с полигенией, испытывают более или менее сильное влияние внешней среды, включая не только питание во время внутриутробного, неонатального и ювенильного развития, результаты которого очевидны для всех опытных заводчиков, но и другие, менее явные факторы. Клинические и субклинические заболевания могут отрицательно сказываться на внешнем виде, породном типе и выживаемости собаки, а ранняя социализация положительно сказывается на ее дальнейшем поведении. Следующие аспекты — климат и температура окружающей среды. У собак, попавших в жаркие климатические условия, могут проявиться признаки, которых не бывает в умеренном климате, например кожные заболевания или увеличение мошонки. Но кроме внешних, на собаку влияют и внутренние факторы, также способные вызвать у нее те или иные изменения. Наиболее наглядный из них — возраст, так как проявление многих признаков зависит именно от него, а именно: перецветание черной шерсти в голубую, происходящее у керри-блю-терьеров к возрасту года и восьми месяцев, постепенное укрепление ушного хряща и подъем стоячих ушей к четырехмесячному возрасту, постепенное потемнение радужной оболочки глаза, начиная с трехнедельного возраста, и такие нежелательные, как, например, HD, проявляющаяся по мере созревания собаки. Одни из этих признаков, например длина шерсти, проявляются довольно-таки рано, а такие, как PRA или врожденная эпилепсия, — к старости. Половой диморфизм также зависит от генотипа, влияния внешних и внутренних факторов, в частности гормонального фона животного. Среди заболеваний также есть такие, которые чаще встречаются у какого-то одного пола. И последняя причина изменчивости, которую можно причислить к факторам внешней среды, — ошибка в ее определении или расчете. Любая ошибка, допущенная нами при измерении высоты собак в холке, не отражается на самих животных, но влияет на наши расчеты в популяции. Подобные ошибки увеличивают математическое значение компонента общей изменчивости сг2Е, что приводит к уменьшению значения о2д. Таким образом, ошибки в оценках приводят к снижению значений наследуемости. Это относится не только к таким физическим параметрам, как рост и вес, но и к ошибкам, возникающим при неправильной классификации HD по степени ее тяжести. Понятно, следует приветствовать такие расчеты, при которых ошибка приближается к нулю. Если породный клуб желает внести в стандарт физические параметры, ему следует исключить признаки, связанные с возрастом, и использовать большую выборку собак одного возраста по линейным признакам, чтобы вывести среднее значение каждого из них. В кинологических кругах никогда не поощрялись математические расчеты, и, безусловно, сам по себе статистический анализ линейных признаков собственного поголовья еще никого не сделал хорошим заводчиком. Но пока все признаки, которые мы хотим закрепить или свести на нет благодаря селекции, не будут документально зафиксированы, не стоит уповать на то, что нам удастся оценить, насколько правильный путь нам удалось для этого выбрать. КОРРЕЛЯЦИЯ Корреляция — зависимость разнообразия одного признака от изменчивости другого. Биометрия позволяет установить наличие или отсутствие связи между отдельными признаками, а также ее направление и силу. Отсутствие корреляции показано на графике 1. Корреляция по направлению может быть положительной (с увеличением одного признака связанный с г = 0.03 Признак А J 1 I I I Признак С ~~""" Признак В г = 0.99 Признак А t г =-0.79 Признак С J 1 I ' I Признак D График 1. Отсутствие корреляции Точки — отдельные животные с ценными признаками А и С Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков График 2. Положительная корреляция Точки — отдельные животные с ценными признаками А и В Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков График 3. Негативная корреляция Точки — отдельные животные с ценными признаками С и D Прямая линия — наилучшее сочетание двух признаков ним другой также увеличивается — график 2) и отрицательной или разнонаправленной (с увеличением одного признака другой уменьшается — график 3). Показателем связи между признаками служит коэффициент корреляции (с), абсолютная величина которого показывает силу связи, а знак перед ним — ее направление. При отсутствии связи с = 0, если она слабая, с < 0,3, при средней с = 0,3—0,7, а при сильной с > 0,7. Заводчики ведут отбор не по одному, а по целому ряду признаков. Для того чтобы свести селекцию к максимуму, следует познакомиться с соответствующими корреляциями, поскольку бесполезно вести отбор по какому-то одному незначительному признаку, если это приведет к регрессу более важного и необходимого для породы. Хотя нам мало что известно о корреляциях между признаками, логично высказать несколько предположений. Если мы, например, увеличим путем селекции высоту у собак в холке, то вслед за этим обязательно повысим их вес, так как между размером скелета и весом существует положительная корреляция. Но в ходе подобной селекции могут появиться и другие изменения, например многоплодие, а также спрямление углов задних конечностей и загруженности крупа. Если мы проведем обратную селекцию и попробуем получить внутрипородную миниатюрную или той-разновидность, она будет менее эффективной, так как мы столкнемся с дистоцией (тяжелыми родами) и малоплодием. Причина корреляции может быть двойственной. С одной стороны, это полимерия, когда гены, отвечающие за проявление одного и того же признака, находятся в одной хромосоме, то есть в группе сцепления. Чем меньше расстояние между их локусами и чем больше в хромосоме однозначных доминантных генов, тем больше вероятность и выраженность их совместного (кумулятивного) действия. С другой стороны, это может быть связано с явлением плейотропии, когда один ген влияет на несколько признаков. Плейотропия является одной из причин генетической корреляции. Менделевское расщепление в F2 при дигибридном скрещивании 9:3:3:1 происходит лишь при соблюдении ряда условий, прежде всего при независимом наследовании признаков и отсутствии взаимодействия между генами. Из-за того, что большинство признаков определяются взаимодействием аллельных генов (неполное доминирование и кодо- минантность) и неаллельных генов (комплементарность, эпистаз и полимерия), в F2 могут наблюдаться необычные отношения — 9:3:4; 9:7; 13:3; 12:3:1 и 15:1. Наверняка именно этим и объясняется взаимосвязь между размером скелета и массой тела, которые контролируются несколькими генами, некоторые из которых влияют на оба эти признака в одном и том же направлении. Плейотропия имеет важное, но не ведущее значение в селекции. Так, некоторые заводчики доберманов заявляли, что лучшие собаки американских линий — красно-подпалые. Но наследование окраса у доберманов подчиняется простым законам Менделя (см. табл. 3), так что неразумно предполагать, что серия простых генов тесно связана с множеством других, отвечающих за появление высококлассного супертипа. Подобные заявления возникают из-за пренебрежительного отношения к документации. Если бы она велась и охватывала анализ наследственности и изменчивости признаков у достаточно большого (статистически достоверного) числа доберманов, они, скорее всего, были бы опровергнуты. Когда складывается впечатление об истинной взаимосвязи окраса с каким-то важным породным признаком, как правило, выясняется, что он был получен от одного из близстоящих выдающихся предков, большинство потомков которого унаследовали его расцветку вместе с множеством физических достоинств. Если не продолжать селекцию по окрасу и типу, то взаимосвязь между ними постепенно исчезнет. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:14 | Сообщение # 8 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Многие признаки животного можно оценить лишь раз. Например, вес новорожденного измеряется сразу после его рождения. Можно взвесить всех новорожденных в помете и вычислить их средний вес, но и при этом вы все равно прибегнете лишь к однократному измерению признака. И наоборот, определение скорости, с какой грейхаунд бежит по беговой дорожке, можно измерять множество раз, чтобы составить более точное представление о его резвости. Аналогичным образом можно выявить среднее число щенков в помете и многоплодных в популяции сук после их щенения, чтобы выбрать для племенной работы наиболее плодовитых из них. Учитывая, что каждая щенная сука приносит разное количество щенков, статистический анализ позволяет определить частоту повторяемости признака (г) в популяции, то есть корреляцию между его измерениями, в данном случае — численности помета. Частота появления у суки одинаковых по численности пометов зависит от ее генотипа и воздействия на гены, отвечающие за многоплодие, от внешних и внутренних факторов. До сих пор мы рассматривали разнообразные факторы внешней среды в целом, но когда речь идет о повторяемости признака, их стоит разделить на два компонента: o2Eg — общие для популяции, то есть ведущие к одним и тем же изменениям в численности их пометов, и G2Es — специфические, касающиеся конкретной суки и ее плодовитости. Таким образом, частота повторяемости признака отражает взаимосвязь специфических воздействий разнообразных факторов внешней среды (o2£s) с частными и общими генетическими изменениями и влиянием общих факторов внешней среды (O2G + O2EG), что выражается в следующей формуле: Следовательно, частота повторяемости признака отражает соотношение изменчивости, возникшей за счет перманентных или нелокализованных различий между индивидуумами. Она будет меняться в зависимости от признаков и породы, но ее следует учитывать в селекции, так как: 1) частота повторяемости признака устанавливает максимальное ограничение, или верхний предел наследуемости, как в узком °2а O2g смысле этого слова ), так и в широком ее легче оценивать, чем два этих отношения, и можно вычислить и без них; 2) зная частоту повторяемости признака, мы можем выяснить, насколько часто его следует измерять. Допустим, мы оцениваем численность помета, зная среднюю плодовитость сук данной породы. Сведя значение специфических влияний различных факторов внешней среды к отношению ^ , где п — число пометов от каждой суки, мы получим следующую формулу: 1 °2Р(„) = °2с + °2Eg +й°2Ее. Нам крайне выгодно свести влияние внешней среды на изменение признака на нет. Высокая частота повторяемости признака означает, что на него практически не влияют специфические факторы внешней среды, а значит, и нет никакой необходимости в его многократных измерениях. И наоборот, низкая частота повторяемости признака означает, что для успешного его закрепления нам требуются многократные измерения. Заметим, что частота повторения признака может быть высокой при низкой аддитивной изменчивости, а значит, и низкой наследуемости. Вполне вероятно, что это касается и численности щенков в помете. То есть сама сука может быть много- или малоплодной, что вовсе не означает, что она передаст эти качества своему потомству. Данные об оценке частоты повторяемости признаков в трех пометах от каждой из 70 сук бернских зенненхундов, приведенные в табл. 5, были взяты мной из работы немецкого ученого Г. Кайзера [473]. Количество щенков в помете было 1 — 15, в трех пометах — 5—41, в первом помете в среднем их оказалось 7,36, во втором — 7,47, а в третьем — 6,8. Частота повторяемости признака равнялась 0,71, то есть была достаточно высокой, причем ее можно отнести и к другим породам собак с подобным средним количеством щенков в пометах. ТАБЛИЦА 5 Расчет частоты повторяемости признака на примере плодовитости сук бернского зенненхунда Необработанные данные, приведенные Г. Кайзером в 1971 году Количество Число Количество Количество щенков пометов щенков в трех щенных в помете пометах сук 1 5 5 1 2 7 8 1 3 13 11 2 4 10 12 2 5 18 14 3 6 29 15 2 7 34 16 6 8 31 17 1 9 16 18 4 10 18 19 3 11 16 20 7 12 7 21 3 13 3 22 4 14 2 23 4 15 1 24 4 25 4 26 5 27 3 28 2 29 2 30 1 31 1 32 1 33 2 37 1 41 1 Анализ изменчивости по М.Б. Уиллису Всего пометов (N) — 210 Всего сук (D) — 70 Всего щенков (Р) — 1514 Источник изменчивости Составляющие Сумма квадратов Средняя квадратичная Групповой (D) 69 ka> D + a2w 1008,11 14,61 Индивидуальный (W) 140 244,67 1,748 Общая изменчивость 209 1252, 78 Составная групповой изменчивости в трех пометах = (14,61 — 1,748):3 = 4,287. г = 4,287:(4,287 + 1,748) = 0,71. ПОРОГОВЫЕ ЗНАЧЕНИЯ ПРИЗНАКОВ До сих пор мы рассматривали полигенные признаки с точки зрения их непрерывной изменчивости, но иногда мы сталкиваемся и с их дискретной изменчивостью. В двух случаях некоторые из полигенных признаков все же могут изменяться в ограниченных пределах. Так, жизнеспособность щенка может зависеть от сложного взаимодействия целой серии генов, экспрессия которых визуально проявится в том, родится ли он живым или мертвым. На первый взгляд кажется, что подобные признаки подчиняются простым законам Менделя (как в случае с черным и печеночным окрасами), а не сложной полигенной наследственности, но из генетики мы знаем, что в большинстве случаев это именно так. Ключ к пониманию подобных признаков дает концепция их порогового значения, когда они доходят до той крайней точки, в которой переходят от одного своего выражения к другому, например от жизни к смерти. Гистограмма 6. Пороговое значение фенотипического проявления полидактилии у морских свинок в зависимости от количества генов, отвечающих за нее, в их генотипе по М.У. Стрикбергеру, 1968 г. пороговое значение признака уровень 3 — трехпалые свинки; 4 — четырехпалые свинки; 5 — поголовье 1 (S,); 6 — поголовье 2 (S2) Р — родители N — трехпалые гибриды Классическим примером подобного феномена служат результаты, полученные С. Райтом [1029] в 1934 году, при исследовании полидактилии, встречающейся и у собак, в двух поголовьях морских свинок, в одном из которых у животных было по три пальца на задних конечностях, а в другой — по четыре1. После скрещивания животных первого поголовья со вторым С. Райт получил трехпалых гибридов первого поколения (F,), после чего повязал их между собой, обнаружив, что в F2 родились и четырехпалые гибриды. Кроме того, он провел кросс трехпалых свинок из F, с четырехпалыми из второго поголовья, а трехпалых свинок из-под него вновь пустил в разведение со свинками второго поголовья (см. гистограмму 6). Проведя анализ, С. Райт понял, что полидактилия передается через рецессивный ген согласно простому закону Менделя. Со временем С. Райту удалось выяснить, что за полидактилию отвечает восемь генов, причем фенотипически она проявляется при их накоплении в генотипе, начиная с пяти. Несмотря на то, что С. Райт изучал здоровых и четырехпалых свинок, их изменчивость по данному признаку соответствовала нормальной вариационной кривой (см. гистограмму 6). В генотипе свинок первого, фенотипически нормального, трехпалого поголовья либо не было вообще, либо имелось до двух генов полидактилии, а в генотипе второго, четырехпалого, их было 5—8. У гибридов F, в генотипе было всего 2—4 гена полидактилии, так что фенотипически они выглядели трехпалыми, и только достигнув порогового числа — 5, в помете появятся четырехпалые свинки. Если мы имеем дело с контролируемыми признаками, как в этом примере, то единственный способ оценить их — получить различную степень их экспрессии в популяции. Согласно Д.С. Фалконеру [269], зная, что у 60% особей в популяции проявляется одно видоизменение признака, а у оставшихся 40% — другое, можно определить его пороговое значение. ' В норме у морской свинки по четыре пальца на передних и по три — на задних конечностях. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:14 | Сообщение # 9 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline ВВЕДЕНИЕ Фертильность, или способность к зачатию и рождению, можно назвать наиважнейшим признаком для любого вида животных. Это абсолютно бесспорно, так как вид, неспособный к репродукции (воспроизведению или размножению), обречен на вымирание. Поэтому вполне разумно начать главу по генетике именно с репродуктивных признаков. Заводчикам хочется иметь фертиль- ное поголовье, чтобы линии их разведения не исчезли вместе со всеми своими достоинствами. С другой стороны, фертильность собак не имеет такого большого значения, как для животноводов, занимающихся разведением домашнего племенного скота. В племенном животноводстве заводчик стремится как можно чаще и дольше использовать своих животных в разведении. Для лучшей продукции молока корова должна телиться раз в году и перенести несколько лактаций. Это относится к овцам, свиньям, кроликам, норкам, козам и им подобным. А так как все они, кроме коровы, приносят более одного потомка в помете, важно знать их плодовитость. I к По своей плодовитости собаки попадают в одну категорию со свиньями, кроликами или норками, но подход заводчиков к разведению всех этих животных не имеет ничего общего. Свиновод, например, заинтересован в как можно более ранней су- поросности матки (в 8—9 месяцев) и сразу после опороса старается вновь спарить ее. Заводчик же собак, наоборот, сначала хочет, чтобы его сука добилась выставочных успехов, а уж затем племенных, начиная вязать ее раз в году (через течку). По завершении срока воспроизводства животновод уже больше не нуждается в племенном животном, которое подлежит уничтожению. Заводчик же суки в этом случае оставляет своего питомца на «заслуженном довольствии», и сука спокойно доживает свой век рядом с ним, пока не умрет от болезни или от старости. Разница в интенсивности заводского (фермерского) племенного животноводства, разведения сук в питомниках и при домашнем разведении заключается в том, что первые два — бизнес, а последнее — хобби. Даже если заводчик и зарабатывает себе на жизнь разведением собак, последние (по крайней мере, некоторые из них) становятся членами семьи, а не просто средством для пополнения кошелька. Все эти замечания высказаны мной вовсе не для того, чтобы упрекнуть фермеров или воздать хвалу заводчикам собак, иначе строящих свои племенные программы, а для того, чтобы подчеркнуть разницу в их отношении к такому важному вопросу, как фертильность. Конечно, никто не заставляет вас вязать свою суку через течку. Большинство немецких заводчиков немецких овчарок, как и биглей, вяжут своих сук в каждую течку. Но даже они не полностью реализуют фертильные способности своих питомцев, из-за чего мы почти ничего не знаем о генетических аспектах плодовитости собак. В этой главе я попытался свести воедино некоторые из них, используя понятие фертильность собак в самом широком смысле этого слова, и включил в нее все, что хоть как-то связано с репродукцией, репродуктивными органами и продолжительностью жизни. НАЧАЛО, ЧАСТОТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТРУСА Считается, что у одних видов животных начало первого эструса (пубертатность, или половая зрелость) зависит от размера тела, у других — от возраста, а у овец, например, одновременно от возраста и фотопериодичности (длины светового дня). Наиболее важным фактором наступления эструса у собак служит возраст — впервые они вступают в охоту, когда им исполнится 6— 12 месяцев. В 1951 году И.У. Роулендс [803] обнаружил, что в питомнике, занимающемся разведением эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей (монгрелов, метисов), первый эструс у эрделей наступал в возрасте 20 ± 0,9 месяцев, у фоксхаундов — 13 ± 0,6 месяцев, а у их помесей — 16 ± 0,8 месяцев. Полученные возрастные данные превысили те, которые наблюдаются в выставочных питомниках. Из-за недостатка ста- ' тистических данных невозможно понять генетическую природу этого явления, но в целом, как и по отношению к большинству репродуктивных признаков, начало эструса, вероятно, имеет сложную наследственность с низким аддитивным компонентом (ниже h ) и высоким влиянием факторов окружающей среды. В отличие от первого эструса, периодичность течек зафиксирована документально чуть лучше. У предков собаки, волков1, эструс наступает лишь раз в году, обычно весной. Но в данном случае не следует забывать, что волк является социальным животным, живущим в стае и занимающим в ней определенную ступень на иерархической лестнице2. В 1970 году Д.Л. Меч [624] отметил, что 40% взрослых волчиц, стоящих на низшей ступени иерархической лестницы, не проявляли никакой социальной инициативы и не участвовали в спаривании. При резком возрастании популяции их пропорция в стае увеличивается, а при напряженных отношениях с подчиненной стаей последняя также не участвует в спаривании. В своей работе за 1941 год [447] с использованием помесей волков с собаками Н.А. Ильин писал, что по наступлению эструса лишь раз в году, зимой, большинство гибридов Ft и F2 походили на волка. У лаек и борзых, в частности у грейхаунда, течки приходят также раз в году. В 1963 году В. Йохль и В. Писк [457] пришли к выводу, что длинные интервалы между течками у грейхаундов связаны с проявлением простого рецессивного гена и наблюдаются, как и позднее созревание, у собак, импортированных из Британии в Германию. Кроме того, эти явления напрямую связаны с резвостью беговых грейхаундов. Если это действительно так, то неудивительно, что наиболее резвым беговым грейхаундам свойственны большие интервалы между эс- трусами. В 1973 году, в ходе исследований в Британии 200 беговых грейхаундов из питомника Гертфордшир, Дж.Х.Б. Прол [749] установил, что время первого эструса у них практически то же, что и у других пород собак, а вот интервал между ними варьируется в больших пределах. Его средняя продолжительность составляла 8,1 месяца, что вполне сопоставимо со средним интервалом у других пород, составляющим по данным Дж.Л. Хэн- кока и И.У. Роулендса [376] — 7,8 месяца, по Д.У. Кристи и Э.Т. Беллу [177] — 7,2 месяца. По Дж.Х.Б. Пролу интервал составлял 3,3—13,6 месяца со стандартным отклонением в ± 2,1 месяца, а по Дж.Л. Хэнкоку и И.У. Роулендсу — 5—11 месяцев ± 1,6 месяца. В 1963 году, исследуя 500 сук домашнего содержания, половина из которых была метисами, Р. Фрост [312] обнаружил, что у 67,6% из них интервал между эструсами составлял 5— 7 месяцев и лишь у 3,2% — меньше 5 месяцев. Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Фемистер [14], проводя исследования по экспериментальному разведению в колонии биг- лей, вычислили, что интервал между эструсами у них составляет 220 ± 56 дней, Г. Штрассер и В. Шумахер [891] подсчитали, что у американского поголовья он равняется 257 дням, а у британского — 223 дня. Одновременно с ними У.К. Смит и У.К. Рис [861] исследовали 504 эстральных цикла у 121 суки породы бигль и выяснили, что интервал между течками у них составлял 219 ± 4 дня, частота повторяемости этого признака — 43%, а его наследуемость — 38%, что говорит об эффективности селекции по нему. Впервые суки входили в течку в возрасте 342 ± 16 дней, причем наследуемость длительного интервала между течками оказалась низкой, составив 8%. Исследуемую ими колонию можно считать фертильной, так как суки пропустовали лишь в 7,1% случаев. \ Басенджи, родиной происхождения которой является Экваториальная Африка, также свойственны длинные интервалы между эструсами, наступающими, как правило, осенью . В 1956 году Дж.Л. Фуллер [313] продемонстрировал, что при сокращении светового дня у басенджи бывает две течки в году, что в 1966 году подтвердили М. Бёрнс и М.Н. Фрезер [142], проводившие исследования сук этой породы в Британии. В 1959 году Дж.П. Скотт, Дж.Л. Фуллер иДж.Э. Кинг [838] сообщили, что в исследованной ими племенной группе сук басенджи первый интервал между течками составил 12,5 ± 0,77 месяца, а все остальные в среднем составляли 11,87 ± 0,69 месяца. Интервал между эстральными циклами у американского кокер-спаниеля из того же самого питомника был 7,29 ± 11,91 месяца и 6,45 ± 1,24 месяца. Первый интервал между течками у метисов из-под них и басенджи (F,) составил 8,74 ± 3,6 месяца, а последующие — 7,5 ± 2,41 месяца. Большой временной разброс между течками у метисов объясняется сегрегацией (обособленным действием) генов, из чего Дж.П. Скотт с коллегами заключил, что годовой воспроизводственный цикл наследуется как простой рецессивный признак. Это согласуется с высказанным в 1963 году мнением В. Йохля и В. Писка [457], но представляется слишком уж упрощенным. Также маловероятно представить себе, чтобы признак интервала между эструсами не имел ничего общего с умеренно или слабо выраженной наследуемостью при высоком влиянии на него компонентов окружающей среды. Это предполагается на основе эффекта фотопериодичности. В 1971 году Л.Ф. Уитни [987] заявил, что у большинства американских сук эструс наступает в апреле, а у некоторых — в декабре. Поскольку эта информация опирается на даты рождения пометов, а многие заводчики целенаправленно избегают осенних и зимних пометов, заключение Л.Ф. Уитни может оказаться ошибочным. Дж.Л. Хэнкок и И.Л. Роулендс [376] еще в 1949 году обнаружили, что у основной массы сук эструс приходится на июль, тогда как данные Дж.Х.Б. Прола по грейхаундам указывают, что 17% всех исследованных им сук текли в феврале, а 1% — в ноябре. Не стоит забывать и о таком факте, что у сук, живущих вместе, эстральные циклы со временем синхронизируются и наступают одновременно, о том, что течка у одной суки стимулирует ее наступление у другой, о роли биоритмов в жизни суки и о стимулирующем влиянии на ее астральный цикл продолжительности светового дня. Что касается продолжительности эструса, Л.Ф. Уитни [987] вычислил в 1971 году, что в норме он длится 19—20 дней (если ориентироваться по появлению у суки первых кровянистых выделений из петли), а овуляция начинается приблизительно на 16-й день. Обычно сука подпускает к себе кобеля на 11 —18-й день. Согласно Р.Б. Келли [489], первый раз суку следует вязать в момент ее наибольшей готовности, то есть когда она согласна принять партнера и повязаться с ним, а во второй (контрольная вязка) — через сутки. Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс считают, что лучшее время для оплодотворения — первые четыре дня эструса, причем повторную вязку лучше проводить через 48 часов после первой. И.У. Роулендс [803] еще в 1951 году обнаружил, что если первая вязка проведена не позже четвертого дня эструса, то эффект оплодотворения от повторной вязки возрастает на 32%. Дж.С. Спрелл [875] не рекомендует проводить повторную вязку позже 48 часов, так как при этом позже зачатые щенки родятся вместе с малышами от первой вязки, то есть раньше положенного им времени, что негативно скажется на их выживании (большинство таких щенков рождаются нежизнеспособными и погибают в течение первых же дней после рождения). Для каждой суки характерны индивидуальная продолжительность течки и интервал между ними. Дж.Х.Б. Прол [749] еще в 1973 году обнаружил неоднозначность интервалов между течками у каждой суки в частности и по отношению к своим соплеменницам в целом. В 1955 году Э. Сомерфилд [868] написала, что ее сука боксера четырежды пропустовала по ее вине, так как вязалась раньше срока. Когда же она вязала ее на 19-й день эструса, та всегда оказывалась щенной. Безусловно, многие суки признавались бесплодными только потому, что никогда не вязались на 19—21-й день эструса. ФЕРТИЛЬНОСТЬ Если мы определяем фертильность как пропорцию сук, оплодотворение у которых происходит при первой вязке, то сведений о фертильности кобелей практически нет. Данные И.У. Роулендса по эрдельтерьерам, американским фоксхаундам и их помесям указывают, что оплодотворение от первой вязки происходит в 60% случаев, а от повторной — в 87%. У.Э. Брэдли [114] предполагает, что в колониях биглей 80—90% сук, находящихся в эстру- се, должны давать пометы. Если на практике это так, то фертильность кобелей существенно выше, чем у большинства самцов других видов животных. Разумеется, собрать информацию на эту тему не так-то и просто. Возможно, одни суки холостуют из-за того, что владельцы вяжут их раньше или позже срока овуляции, в чем они абсолютно не виноваты, а другие — из-за неправильного рациона, в чем также повинны их владельцы. Невозможно преувеличить роль рационального, хорошо сбалансированного кормления на повышение уровня фертильности, и в качестве общего правила любому питомнику, столкнувшемуся со снижением воспроизведения, можно посоветовать пересмотреть свой рацион, прежде чем делать выводы о каких-либо генетических нарушениях. Разумеется, суки могут быть инфертильными (бесплодными, или стерильными) от рождения, но без осмотра их ветеринаром нельзя сказать, первичное это состояние или вторичное, то есть вызвано оно генетическими или гормональными нарушениями. То же самое можно сказать и о кобелях. Согласно Э. Бейну [51], нарушения со стороны спермы — аспермия (отсутствие образования спермы), гипоспермия (недостаточная продукция спермы) или некроспермия (выделение со спермой только мертвых сперматозоидов) — встречаются у самцов всех видов животных, включая и кобелей. Это происходит из-за генетических нарушений или из-за плохого питания, хотя частота встречаемости подобного признака практически не изучена. Исследуя 194 выставочных кобеля немецкой овчарки с титулом чемпиона Англии, М.Б. Уиллис [996] продемонстрировал, что лишь три из них оказались стерильными, что составило 1,5 %, а один не использовался в разведении из-за эпилепсии. Но сказать, что это достоверные для породы цифры, нельзя. Можно предположить, что редко встречающаяся генетически обусловленная инфертильность встречается среди собак любой породы, независимо от пола. Правда, пути ее наследования до конца не изучены. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:16 | Сообщение # 10 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Принято считать, что щенность у собак длится в среднем 63 дня. Научные исследования показали, что эта цифра, скорее всего, несколько завышена, кроме того, в реальных уело- виях она колеблется в небольших пределах в ту или иную сторону. В 1975 году Кржижановский, Малиновский и Студничко [522] исследовали в Польше 4773 щенных сук разных пород, подсчитав средние сроки и отклонения от них (вариационное отклонение признака) для отдельных пород: для боксера — 63,5 дня ± 7,5 дня, а для пекинесов — 61,4 дня ± 7,4 дня. Вероятно, прямой связи между физическим размером суки и сроком ее щенно- сти не существует, так как средний срок у доберманов составил 62,8 дня, а у немецких овчарок такой же, как у них, высоты в холке — 61,7 дня. Последняя цифра мало чем отличается от средних сроков щенности в 61,98 дня, полученных М.Б. Уиллисом в 1978 году [999] на основании данных GSDIF (German Shepherd Dog Improvement Foundation — Английский фонд совершенствования немецких овчарок, который входит в GSDL — Лигу немецких овчарок Великобритании). Но материалы GSDIF указывают, что срок щенности зависит и от числа предыдущих щенений — чем их больше, тем он длиннее, то есть срок увеличивается с каждой щенностью на 0,8 дня. Хотя в целом репродуктивные признаки имеют низкую наследуемость, Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740] подсчитали, что у молочного скота наследуемость срока стельности составляет около 40%. Возможно, это справедливо и по отношению к собакам, хотя реальных свидетельств этому пока нет, а если так, то может отражаться на отдельных производителях, имеющих тенденцию к увеличению или сокращению сроков щенности от средней величины, сопровождаясь дистоцией, рождением мертвых, слишком мелких или крупных щенков. РАЗМЕР ПОМЕТА ПРИ ЩЕНЕНИИ По сравнению с другими аспектами репродукции информации по поводу размера пометов вполне хватает. У. Хип [395] одним из первых опубликовал в 1908 году сообщение на эту тему. Многие его последователи, к сожалению, заимствовали основной материал из регистрационных книг клубов собаководства и других подобных организаций, в которые подчас вносят лишь живых на момент записи щенков, а не всех родившихся в помете. Кроме того, в них редко содержится информация о возрасте ощенившихся сук, о числе их щенностей и щенений в целом, что вполне может отражаться на размере помета. Я решил сначала перечислить факты в порядке их публикаций, а уж потом прокомментировать их. ( Приведенные мной в табл. 6 данные получены из нескольких источников. Э. и О. Лингсет [583] исследовали породы, зарегистрированные Норвежским клубом собаководства, данные Г. Кайзера [473] получены в Швейцарии, У. Хипа [395] — в Англии, К.К. Литтла [555] — в Америке, сведения по немецкой овчарке почерпнуты из SY Ziichtbuchs, за исключением сведений Э.С. Хемфри и Л. Уорнера [437], полученных ими в своем швейцарском питомнике, и британских данных М.Б. Уиллиса [1002], накопленных GSDIF. Во всех случаях цифры относятся к статистическим данным, собранным в годы, непосредственно предшествовавшие публикации соответствующих работ, за исключением данных Л.Ф. Уитни, полученных им до 1927 года, и М.Б. Уиллиса [997], предназначенных специально для этой книги и заимствованных из SY Zuchtbuch за 1935 год. За исключением данных по биглям и работ К.К. Литтла, Г. Кайзера [473] и М.Б. Уиллиса, основанных на полных сведениях по питомникам или полученных ими непосредственно от заводчиков, все сведения взяты из документов по регистрации пометов, в которых, возможно, отсутствуют мертворожденные, рано умершие щенки или подвергнутые эутаназии . Полученные из Германии данные по немецким овчаркам до 1939 года содержат полную информацию о всех родившихся и зарегистрированных собаках, включая и сведения об умерших или эутаназированных щенках, кроме павших до оценки, а поэтому и незарегистрированных пометов. Помет может содержать от одного и более щенков, но в таблице 6 указан лишь его максимальный размер. Э. и О. Лингсет в своей работе отмечают минимальный размер помета, состоящий в некоторых случаях из 2, 3 или 4 щенков, что, безусловно, связано с тем, что они изучили слишком мало пометов, чтобы говорить о статистической достоверности полученных ими цифр. У пород со сравнительно высоким показателем среднего размера помета (в 7—8 щенков) суки редко рожают одного малыша. Поэтому для их выявления требуется провести анализ большого числа пометов (не менее 100). Там, где приводится о, она оказывается достаточно высокой по отношению к М. Коэффициент изменчивости размера поме- 12 84 | Генетика собак 16r Процентное соотношение к общему числу пометов _1_ -L 6 8 10 12 14 16 Размер помета Гистограмма 7. Вариационная кривая изменчивости размера помета у 168 немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г. та в целом варьируется в пределах 20—70%, и если вы решите вычислить пределы разнообразия этого признака для какой- либо породы в пределах — За, то увидите, что для некоторых пород вы практически не встретите отрицательных значений а. Это явно невозможно, но связано с тем, что большинство данных по размеру помета не вписывается в нормальную кривую его изменчивости, а отклоняется вправо (см. гистограмму 7). Данные таблицы 6 статистически достоверные, так как базируются на относительно большом числе пометов с малым разбросом количества щенков в них. Известно, что факторы окружающей среды оказывают значительное влияние на размер помета, но когда мы рассматриваем большое число пометов, логично считать их случайными, так что приведенные в таблице цифры вполне адекватные для конкретной породы в данной стране. Попытки исследовать некоторые факторы окружающей среды, которые могут повлиять на размер помета, немногочисленны. К подобным факторам относятся возраст щенной суки и число ее щенений. ТАБЛИЦА 6 ' " ' Порода число пометов число щенков среднее число щенков в помете SD шах число щенков кобелей в пометена 100 сук авторы Австралийский терьер 31 154 4,97 1,88 8 130 A. Lyngset and О. Lyngset, 1970 Американский фоксхаунд 339 2872 8,47 — S. Potkay and J.D. Bacher, 1977 Английский сеттер 106 662 6,25 2,15 11 1 14 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 Аппенцеллер- зенненхунд 135 1086 8,04 3,06 16 110 G. Kaiser, 1971 Басенджи 14 77 5,5 3,33 8 79 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 Бедлингтон- терьер 83 468 5,64 2,11 11 106 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 Бернский зенненхунд 995 6724 6,76 2,8 15 106 G. Kaiser, 1971 Бигль 265 1606 6,06 2,27 — — F.P. Gaines and L.D. Van Vleck, 1976 297 1789 6,02 — — 103 H. Strasser and W. Schumacher, 1968 235 1360 5,78 — — — R. Marsboom et al, 1971 109 610 5,6 1,75 9 110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 160 864 5,4 — — — 0. Jaeger and S. Kamphans, 1968 293 1492 5,09 — — — S.W. Bielfelt et al, 1971 42 189 4,5 — — 130 H. Strasser and W. Schumacher, 1968 418 2468 5,9 1,54 11 — M.B. Willis, 1988 Размер помета и половой диморфизм в нем у различных пород собак Бладхаунд Боксер Большая овчарка Швейцарских Альп Бостон- терьер Бриар Брюссельский грифон Бульдог Бультерьер Вельш-корги- пемброк Вельш-терьер Випит Даксхунд (такса) длинношерстная короткошерстная жесткошерстная Грейхаунд Далматин Доберман Дратхаар Золотистый ретривер Ирландский сеттер 29 293 10,06 — — 110 753 6,85 2,14 12 71 563 7,93 3,21 14 29 105 3,62 1,28 7 42 364 8,67 3,42 17 27 107 3,96 1,88 8 — — 6,32 — — 15 88 5,87 1.96 10 — — 6,34 — — 23 127 5,52 1,2 8 26 104 4 0,98 6 37 163 4,41 1,32 7 26 81 3,12 1,64 6 103 490 4,76 1,59 9 93 420 4,51 1,6 10 43 292 6,79 2,63 13 43 251 5,84 1,65 9 104 789 7,59 2,39 13 100 811 8,11 2,86 16 43 349 8,12 1,18 14 78 559 7,17 1,81 15 127 W. Heape, 1908 108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 103 G. Kaiser, 1971 114 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 95 M.B. Willis, 123 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 127 W. Heape, 1908 110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 114 W. Heape, 1908 95 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 100 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 77 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 125 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 98 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 130 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 126 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 Керри-блю- терьер 42 198 4,71 1,9 9 Кинг-чарльз— спаниель 38 112 2,95 1,23 5 Американский кокер-спаниель 343 1935 5,64 1,89 14 103 490 4,76 2,14 10 Колли 109 866 7,94 2,28 13 Комондор 877 5858 6,67 — 15 Курцхаар 103 781 7,58 2,57 15 Кэрн-терьер 35 126 3,6 1,48 7 Лабрадор- ретривер 59 460 7,8 2,08 14 Лангхаар 1129 8683 7,69 — 17 Лейкленд-терьер 47 157 3,34 1,09 6 Мастиф — — 7,67 — — Немецкая овчарка 444 3447 7,76 2,9 16 113 899 7,96 2,78 15 104 794 7,63 — — 3331 24291 7,29 2,61 17 22281 159304 7,15 — — 7462 49650 6,65 2,3 15 Норвежский бухунд 44 224 5,09 0,7 9 Норвежский элкхаунд 102 612 6 2,3 13 Ньюфаундленд 28 163 5,82 2,74 10 Папийон 34 87 2,56 1,16 5 Пекинес 102 342 3,35 1,22 6 Пограничная колли — — 5,7 — — 86 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 107 C.C. Little, 1949 118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 105 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 105 U. Sierts-Roth, 1958 108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 121 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 97 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 107 M. Kock, 1984 104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 108 W. Heape, 1908 112 M.B. Willis, 1981 101 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 98 E.S. Humphrey and L. Warner, 1934 107 M.B. Willis, 1977 106 W. Winzenburger, 1936 106 L.F. Whitney, 1971 104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 102 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 106 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 78 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 95 G. Kaiser, 1971 85 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 Пойнтер 112 752 6,71 2,33 12 Померанец 108 220 2,04 0,31 5 Пудель стандартный 13 83 6,38 2,1 12 миниатюрный 462 2236 4,84 1,62 8 132 564 4,27 1,42 8 той 628 2444 3,89 1,44 8 Ротвейлер 82 618 7,53 2,6 12 Самоед 107 644 6,02 2,3 15 Сенбернар 43 365 8,49 3,11 15 397 3187 8,03 3,5 20 Сеттер-гордон 103 769 7,47 2,65 14 Скотч-терьер 44 167 3,8 1,49 6 Уэст-хайленд- уайт-терьер 29 107 3,69 1,54 8 Фокстерьер короткошерстный 105 435 4,14 1,6 8 жесткошерстный 106 417 3,93 1,12 7 Французский бульдог 30 174 5,8 2,11 10 Чау-чау 31 143 4,61 1,59 9 Шелти 90 365 4,06 1,24 7 Ши-цу 67 229 3,42 1,73 7 Шнауцер большой 61 360 5,9 1,97 12 миниатюрный 103 482 4,68 1,83 9 Энтельбухер- зенненхунд 117 645 5,51 2,21 11 Эрдельтерьер 101 767 7,59 2,55 16 6,74 114 98 G. Kaiser, 1971 a 3 SS X & 111 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 g 102 98 96 114 135 100 129 110 125 124 108 103 D.F. Kelley, 1949 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 G. Kaiser, 1971 G. Kaiser, 1971 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 G. Kaiser, 1971 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 G. Kaiser, 1971 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 G. Kaiser, 1971 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970 W. Heape, 1908 98 110 117 110 . Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:17 | Сообщение # 11 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline В таблице 7 приводятся данные по 84 сукам одного возраста, полученные в немецкой колонии английского (71 собака) и американского (13 собак) поголовий биглей. Несмотря на скудные статистические данные, фертильность второго оказалась гораздо выше первого. У четырехлетних и более зрелых сук английского поголовья отмечается выраженный спад размера помета (на 25 по сравнению с трехлетними. ТАБЛИЦА 7 Влияние возраста щенной суки на размер помета в двух поголовьях биглей по Г. Штрассеру и В. Шумахеру, 1968 г. Возраст суки Английское Американское в годах поголовье поголовье число среднее среднее число среднее среднее щенков число число щенков число число в помете новорож щенков в помете новорож щенков денных на денных на момент момент отнятия отнятия от от матери матери 1 7 6,57 6,14 2 81 6,06 5,68 9 3,44 3,33 3 87 6,41 6,09 8 4 3,13 4 65 6 5,57 10 4,1 3,9 5 34 5,73 5,32 6 5,83 5,5 6-9 23 4,83 4,61 9 5,55 5,22 10 297 6,02 5,66 42 4,5 4,14 Проведя в 1984 году исследования сук лангхаара на фертильность, М. Кок [506] продемонстрировала, что в 1129 пометах наблюдалась выраженная негативная регрессия их размера при увеличении возраста родителей щенков. Можно рассматривать возраст ощенившейся суки и по общему количеству ее щенностей, как это показано в таблице 8 на основе материалов К.К. Литтла [555] по американским кокер-спаниелям и М.Б. Уиллиса [996] — по немецким овчаркам. Влияние числа щенений суки на размер помета ТАБЛИЦА 8 Американский Бриар Немецкая кокер-спаниель овчарка Щенение число средний число средний число средний пометов размер пометов размер пометов размер помета помета помета 1 160 5,68 24 9,29 208 7,88 2 85 5,69 8 9,38 105 7,62 3 56 5,95 6 8,16 56 7,98 4-5 42 5 4 4,25 75 7,48 6 343 5,64 42 8,67 444 7,76 В 1967 году С. Камфанс [478] предложил не пускать пятилетних сук в колониях биглей в разведение. Сук выставочного качества в этих колониях использовали в племенной работе при условии, что они давали высококачественное потомство, так что их возраст и размер помета для заводчиков никакой роли не играли. Чем больше пометов получал заводчик из-под суки, тем больше он знал о ее генотипе и фертильности, а это означает, что он мог улучшить качество своего поголовья, зная его достоинства и избавляясь от недостатков. Влияние племенных кобелей на размер помета исследовалось редко, правда, их владельцы нередко рекламируют, что многоплодие сук — заслуга их питомцев. Действительно, фертильный кобель продуцирует достаточно сперматозоидов для рождения целой армии щенков, и размер помета зависит лишь от вышедших из яичников на момент спаривания яйцеклеток. Но столь же логично предположить, что по мере старения кобеля продукция у него сперматозоидов падает. В ходе исследования фертильности комондоров У. Зиртс-Рот [851] пришел к заключению, что до восьми лет возраст кобеля практически не влияет на размер помета, после чего он начинает резко сокращаться. Суки же давали наиболее многочисленные пометы в трехлетнем возрасте, что согласуется с данными М.Б. Уиллиса по фертильности сук немецких овчарок, приведенными в таблице 8 и, возможно, применимыми к большинству сук других крупных пород собак. Влияние кобеля на размер помета по Э. Лингсету В 1973 году Э. Лингсет [582] попытался связать зависимость размера помета от кобеля, исследуя среднее количество щенков в помете из-под 7—15 кобелей 14 разных пород (см. табл. 9). Он выяснил, что кобели 11 пород, в отличие от американского ко- кер-спаниеля, эрдельтерьера и норвежского элкхаунда, никак не влияют на размер помета. Но полученные им данные, скорее всего, результат удачного совпадения выборки сук по возрасту по отношению к кобелям. Размер помета зависит преимущественно от возраста суки, хотя и может меняться от возраста кобеля. ТАБЛИЦА 9 Порода Средний Возраст Возраст возраст ниже среднего выше среднего Число число среднее число среднее число среднее кобелей пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете Американский кокер-спаниель 15 192 4,83 12 3 20 6,25 Английский сеттер 11 170 6,04 26 5,23 8 7,25 Бигль 15 203 5,75 9 4,44 6 7,33 Боксер 7 81 6,9 9 6,11 16 7,5 Дункер 11 195 7,32 28 6,36 19 8,16 Немецкая овчарка 11 210 7,5 16 5,94 26 8,31 Норвежский элкхаунд 12 225 5,87 16 3,88 30 7,03 Пинчер миниатюрный 11 147 3,41 6 2,67 15 4,13 Пойнтер 7 78 7,35 21 6,76 8 8 Померанец 11 149 2,06 19 1,63 15 2,6 Пудель миниатюрный 12 192 4,05 7 2,57 19 4,63 Самоед 11 96 6,13 6 5,33 16 6,67 Фокстерьер жесткошерстный 11 157 3,88 18 3,39 16 4,69 Эрдельтерьер 12 209 6,58 20 4,5 26 7,88 В 1976 году Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318] проанализировали влияние 9 кобелей колонии биглей, 3 из которых участвовали примерно в 75% всех вязок, на различные репродуктивные признаки. В колонии содержалось 265 сук. Анализ изменчивости размера пометов показал, что кобель влияет на срок щенности суки, а не на число новорожденных и их выживаемость, за исключением незначительных сезонных и годовых колебаний. В связи с недостаточной статистически достоверной выборкой авторы решили изучить дополнительные группы полусибсов по мужской линии для выявления генетического влияния на репродуктивные признаки. Думаю, что вы уже убедились в том, что число щенков в помете зависит от размера породы. Считается, что у некоторых видов животных размер самок напрямую связан с их репродуктив- ностью. В этом плане собаки, с их большим разбросом по высоте в холке, представляют собой наиболее благоприятный материал для изучения репродуктивных признаков. Так, например, сенбернар, весящий 86 кг, примерно в 48 раз крупнее чиуауа, весящего всего 1800 г, а ведь между ними находится мириада промежуточных по росту, весу и экстерьеру пород. В 1971 году Г. Кайзер [473] провел крупнейшее исследование 47 пород собак, располагая точными сведениями о 9 из них, а также о весе сук, их щенков и размерах около 145 пометов (см. табл. 6). Г. Кайзер изучил зависимость веса щенков и размера помета от высоты в холке и веса их матери. В итоге он пришел к выводу, что размер помета, как и максимальное число щенков в нем, прямо пропорционален высоте ощенившейся суки в холке. Вес новорожденного щенка зависит от веса матери и средних значений веса его породы. Вес щенков в помете составляет около 12% веса матери, а индивидуальные отклонения редко выходят за границы 2—3% (см. график 4). Отдельные показатели приближаются скорее к средней линии, чем к максимальной, чего и следует ожидать, так как крупные пометы встречаются редко, и оценка Г. Кайзером максимального числа щенков в них, возможно, занижена. Судя по его данным, суки аппенцеллера-зенненхунда отличаются более высокой плодовитостью, чем можно было.бы ожидать при их высоте в холке. В 1973 году Р. Робинсон [796] также рассматривал взаимосвязь между размером суки и количеством щенков в помете, используя средние значения размера пометов и веса породы. График 4. Зависимость размера пометов от высоты сук в холке по Г. Кайзеру, 1971 г. AS — Аппенцеллер-зенненхунд BS — Бернский зенненхунд ES — Энтельбухер-зенненхунд GSS — Большая овчарка Швейцарских Альп MP — Миниатюрный пудель Р — Папийон SB — Сенбернар SP — Стандартный пудель TP — Той-пудель ■ — шах число щенков в помете • — среднее число щенков в помете Подобно Г. Кайзеру, он продемонстрировал линейную зависимость размера помета (Y) от веса суки (X — в кг): Y = 3,32 + 0,136 X. Р. Робинсон не ввел в график мастифов, ньюфаундлендов и сенбернаров (три точки в графике 5), так как среднее число Щенков в пометах у них было ниже, чем можно было бы ожи- Вес сук (в кг) График 5. Зависимость размера пометов от веса сук по Р. Робинсону, 1973 г. дать при имеющемся у них весе. Корреляция размера пометов от веса сук составляет 0,83, а это позволяет предположить, что этим же объясняется и разброс в них на 69%. Проблема состоит в том, что данные Р. Робинсона не учитывают индивидуальный вес сук, их возраст, число щенений у них и факторы внешней среды. Аналогичное замечание касается и Г. Кайзера, из-за чего степень экстраполяции их выводов крайне ограничена. Заводчика интересуют факторы, сказывающиеся на разводимой им породе. Так, например, разведенцу боксеров не помогут сведения о продуктивности крупных пород собак. Ему хочется выяснить, зависит ли число щенков в помете от размера его сук. В любой породе наблюдается большой разброс по весу, но не по высоте в холке, так как ее границы оговорены стандартом. Так, согласно данным М.Б. Уиллиса [996], средняя высота у сук немецкой овчарки в холке в 1973 году была 58,1 ± 1,06 см, а у кобелей — 63,5 ± 1,04 см. При одной и той же высоте в холке вес у тех и у других может колебаться в пределах 37% от среднего, что наблюдается во всех породах, имеющих ограничения по росту. Конечно, изменчивость размера пометов у разных пород собак зависит не только от веса сук. Собаки отличаются также по внешнему виду, а некоторые ахондропластичные породы (с хондродистрофией, то есть с нарушением нормального процесса окостенения хрящей во время внутриутробного развития, что обусловливает прекращение в дальнейшем роста длинных трубчатых костей и оформление карликового роста: большую голову и непропорционально короткие по сравнению с корпусом конечности при нормальном интеллекте), такие, например, как бассеты, оказываются тяжелее, чем это можно было бы предположить по их росту, почти такого же веса, как и у крупных пород. Миниатюрным породам свойственно малоплодие, так как для развития крупных плодов в их матке просто не хватило бы места, так что линейная зависимость, отмеченная Р. Робинсоном, к ним вряд ли подходит. Для них более вероятна криволинейная зависимость, поэтому щенки в помете с повышенным весом приближаются к значениям, соответствующим крупным породам, мышечный массив которых не зависит от повышенной эндокринной активности. Генетика репродуктивности до сих пор остается неизученной из-за отсутствия соответствующих данных. Если собаки ведут себя подобно другим видам животных, то вполне вероятно, что такой признак, как размер пометов, обладает крайне низкой наследуемостью (15% и меньше), причем на его изменчивость влияют факторы внешней среды и, возможно, неадцитив- ные генетические факторы. Это означает, что отдельные породы собак или суки внутри одной породы оказались бы сверхплодовитыми, если бы имели способствующую этому комбинацию генов. При высокой частоте повторяемости признака многоплодности, составляющей 40—70%, подобные суки оставались бы плодовитыми вплоть до старости, в отличие от малоплодных, быстро утрачивающих функцию воспроизводства. Но поскольку собака способна передавать потомству лишь набор генов, а не их специфические комбинации, многоплодные или малоплодные матери не в состоянии передать свои репродуктивные качества дочерям — размер их пометов будет соответствовать средним показателям, характерным для поро- Ды в целом. Так что селекция сук по признаку многоплодия, скорее всего, ничего не даст, разве что кроме медленного увеличения размера пометов в породе. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:17 | Сообщение # 12 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline С другой стороны, увеличение скелета собак в породе, за исключением тех, которые имеют границы высоты в холке, может привести к увеличению размера пометов. Внутри породы встречаются семейства и линии, размер пометов в которых оказывается выше или ниже среднего значения. В последнем случае, возможно, это связано с проявлением специфического гена малоплодия или с инбредной депрессией. Если заводчик работает с высококачественной многоплодной линией, он должен всячески оберегать ее и не использовать в разведении малоплодных сук без особой на то необходимости. МЕРТВОРОЖДЕННЫЕ ЩЕНКИ И РАЗМЕР ПОМЕТА НА МОМЕНТ ЕГО ОТЪЕМА ОТ МАТЕРИ До сих пор мы понимали под размером помета общее число родившихся в нем щенков. Но на практике некоторые щенки рождаются мертвыми, а часть их погибает до отъема от груди, реализации или регистрации. Процент выживания имеет огромное значение как с биологической точки зрения, так и для селекции. На практике наблюдается явное расхождение между числом родившихся и зарегистрированных щенков. Проанализировав 1665 пометов немецких овчарок, родившихся из-под чемпионов и зарегистрированных в Англии, М.Б. Уиллис пришел к выводу, что в среднем помет состоит из 5,73 щенка (М), чаще всего в нем рождается 7 щенков (Мо). Тогда, если принять средний размер пометов немецких овчарок за 7,76 (см. табл. 8), окажется, что 2,03 щенка (26,2% от числа родившихся) не зарегистрированы. Смертность щенков от рождения до момента регистрации помета приходится преимущественно на первые двое суток жизни, так что их приравнивают к мертворожденным. Наиболее полные данные о мертворожденных в пометах немецкой овчарки накоплены в стране ее происхождения — в Германии. В 1935 году Г. Драксис [249] проанализировал 46 252 помета из 324 323 щенков, зарегистрированных в SV, вычислив коэффициент мертворожденных, равный 2,3%. Данные М.Б. Уиллиса по материалам SV Ziichtbuch за 1935 год наглядно показывают, что эта цифра занижена (см. табл. 10). Наследование репродуктивных признаков | 97 ТАБЛИЦА 10 Отношение полов и мертворожденных щенков немецкой овчарки к размеру помета по данным М.Б. Уиллиса, 1977 г. Число шекков в помете Число пометов Число родившихся щенков Число кобелей на 100 сук Мертворожденные: кобели, суки % мертворожденных к общему числу родившихся в помете щенков ж пометов с одним или более мертворожденным щенком* 1 49* 49 188 — — — — 2 104 208 108 9 7 4,33 8,65 3 143 429 100 21 7 6,53 15,38 4 193 772 106 27 13 3,89 11,92 5 309 1545 112 39 27 А,21 13,92 6 437 2622 112 62 26 3,36 11,67 7 460 3220 102 64 43 3,32 12,17 8 497 3976 107 109 52 4,05 14,89 9 465 4185 110 87 34 2,89 13,55 10 339 3390 104 77 46 3,63 16,22 И 203 2233 106 63 35 4,39 20,2 12 80 960 113 21 27 5 22,5 13 35 455 114 22 19 9,01 34,29 14 11 154 79 7 1 5,19 45,45 15 4 60 100 2 0 3,33 50 16-17 2 33 175 1 0 3,03 50 Всего 3331 24291 107 611 337 3,83 14,26 * — пометы с одним или более мертворожденным щенком регистрации не подлежат. Коэффициент мертворожденных в помете из 1—10 щенков у М.Б. Уиллиса составил 3,83% (или 0,28 щенка) и 5,08% — из 11 — 17 щенков. Интересно отметить, что процент пометов до 10 щенков хотя бы с одним мертворожденным остается постоянным — 12—15%, после чего он начинает быстро расти пропорционально увеличению размера пометов. Этот факт может оказаться существенным, особенно если бы мы знали все сведения не только о мертворожденных, но и о щенках, как и о пометах, погибших до регистрации в SV Zuchtbuch. Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс сочли это возможной причиной более крупных потерь в осенне-зимних пометах. Иссле- 4 М.Б. Уиллис «Генетика собак» дуя биглей, Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Ремистер [14] обнаружили самую низкую выживаемость щенков в пометах более шести щенков. Исследовав 9 пород собак, Г. Кайзер установил, что мертворожденные чаще бывают в пометах из 10 и более щенков, чем из 1—3 щенков. Особенно это наглядно проявляется у сенбернаров, в крупных пометах которых бывает больше половины мертворожденных. По мнению Г. Кайзера, это отражает аномальную природу крупных пород собак, так как высокая смертность свойственна и миниатюрным породам. Г. Кайзер также отметил связь многоплодия с более коротким сроком щенности, молодым возрастом сук и повышенной мертворожденностью. Г. Драксис [249] обнаружил наиболее низкий уровень мертворожденных в пометах из 7—10 щенков. И.У. Роулендс установил, что в поголовье его эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей 4,6% из 711 щенков были мертворожденными, 27,9% умирали на 3—7-й день жизни, а 6,1% — до двухмесячного возраста. Причем число потерь в пометах у помесей было гораздо меньше, чем у чистопородных собак. Так, один из его эрделей давал с суками своей породы менее жизнеспособных щенков, чем от сук фоксхаунда. Данные о мертворожденных приводятся и в таблице 11, ограниченное число пород в которой не допускает обобществления, а вот потери в некоторых из них должны быть большими, увеличиваясь с ростом общего числа щенений. ТАБЛИЦА 11 Мертворождение в различных породах собак Порода Число Процент Процент Авторы родившихся мертво ранней щенков рожденных к числу родившихся щенков смертности щенков* в возрасте 6—8 недель Американский кокер-спаниель 1927 4,83 — С.С. Little, 1949 Американский фоксхаунд 2872 7,73 9,67 S. Potkay and J.D. Bacher, 1977 Аппенцеллер- зенненхунд 1086 7,37 G. Kaiser, 1971 Большая овчарка Швейцарских Альп 563 13,14 — G. Kaiser, 1971 Бернский зенненхунд 6724 12,07 — G. Kaiser, 1971 Бигль Америка 189 6,35 1,58 Н. Strasser and W. Schumacher, 1968 Англия 1789 4,75 1,34 H. Strasser and W. Schumacher, 1968 Бельгия 1360 13,67 8,38 R. Marsboom et al, 1971 Бриар 364 5,49 11,26 M.B. Willis, 1978 Лангхаар 8683 17,86 — M. Kock, 1984 Немецкая овчарка 3447 10,62 7,19 M.B. Willis, 1981 Папийон 138 4,34 — G. Kaiser, 1971 Пудель — миниатюрный 2236 1,83 — G. Kaiser, 1971 — той 2444 2,95 — G. Kaiser, 1971 Сенбернар 3187 17,89 — G. Kaiser, 1971 Энтельбухер- зенненхунд 645 4,5 — G. Kaiser, 1971 * — на момент отъема от груди, включая эутаназированных; ** — 7,96% из них, это умышленно эутаназированные щенки (из-за многоплодия, пороков развития или несоответствия стандарту породы); *** — все потери на момент отъема щенков от груди. ТАБЛИЦА 12 Мертворожденные щенки и умершие до отъема от груди в зависимости от числа родов сук бриаров и немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г. и 1981 г. Бриар Немецкая овчарка Роды ЧИСЛО процент процент число процент процент пометов мертво смертности пометов мертво смертности рожденных до отъема рожденных* до отъема щенков щенков от груди от груди Первые 24 4,48 3,59 208 8,6 6,44 Вторые 8 8 12 105 8,5 7,88 Третьи 6 4,08 48,98 56 14,77 7,16 Четвертые 4 11,76 75 16,22 5,52 Всего 42 5,49 11,26** 444 10,62 7,19 Потери в помете после его рождения оценивать крайне сложно, поскольку заводчики могут умышленно эутаназиро- вать жизнеспособных щенков по эстетическим соображениям или изнежелания выращивать сразу большое количество малышей. SV Zuchtbuchs, крайне полезные во многих отношениях, утрачивают ценность из-за того, что при крупных пометах многие кинологические организации требуют оставлять под матерью шесть щенков или прибегать к помощи суки-кормилицы. Исследуя американских фоксхаундов, С. Поткей и Дж.Д. Ба- хер [739] установили, что 17,4% щенков умирает до отъема от груди, то есть в возрасте 6—7 недель, а 4% — до месячного возраста (преимущественно из-за пневмонии). Согласно данным GSDIF, М.Б. Уиллис пришел к заключению, что врожденные пороки развития и аномалии приводят к смерти щенков лишь в 4,7% случаев. Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль[1010] исследовали 80 щенков из 10 пометов пойнтеров из-под одного кобеля и пришли к заключению, что смертность в них приближается к 25%. Среди причин, приводящих к ней, они назвали недоедание, сердечно- легочную недостаточность и проблемы, связанные с неадекватной терморегуляцией. Несмотря на статистически недостаточные данные, они выявили три пути развития новорожденных щенков с разным уровнем выживания, а именно: 1) с постоянной прибавкой в весе; 2) теряющие не более 10% первоначального веса за первые два дня жизни с его последующей постоянной прибавкой; 3) теряющие более 10% первоначального веса. Согласно сделанному ими заключению, в первых двух случаях щенки имеют благоприятные шансы на выживание, в отличие от третьего, приводящего к большим потерям при отсутствии вмешательства заводчика. По мнению Н.Дж. Уилсмена и Д.К. Ван Сикля [1010], ежедневное взвешивание щенков первых трех недель жизни и регулярный контроль за прибавкой в весе до их реализации позволяют оценить шанс каждого малыша на выживание, а заводчику — вовремя обратиться за помощью к ветеринару. К этому же заключению пришли Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318], исследовавшие 1451 щенка бигля и установившие, что новорожденные в помете с весом больше среднего выживают чаще тех, у которых он ниже среднего. Коэффициент корреляции веса новорожденного к смертности щенка первых шести недель жизни составляет в среднем около 0,42. Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль обнаружили, что чем старше сука, тем более мелких, менее жизнеспособных и чаще гибнущих до отъема щенков она дает в помете. В крупных пометах у щенков меньше шансов на выживание, чем в средних, так как каждый «лишний» щенок повышает коэффициент смертности в нем в течение первой недели на 3,48%, а со второй по шестую — на 3,43% (преимущественно за счет кобелей, несмотря на то, что они крупнее сук). Наследуемость веса на момент рождения составляет 10,6%, смертности в первую неделю жизни — 9,5%, а в возрасте 8—42 дней — 8,2%. Ученые Корнеллского университета отметили влияние кобеля на вес новорожденных и показатели смертности щенков в помете. В частности, смертность щенков первой недели жизни по вине отца по сравнению с матерью выше на 16,7%. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОМЕТЕ М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предполагают, что у крупных пород собак отношение кобелей к сукам в помете выше, чем у мелких, но при большой выборке, приведенной в таблице 6, это не подтверждается. Соотношения полов в помете подвержены сильным колебаниям и составляют в среднем 77—135 кобелей на 100 сук, причем в большинстве пород собак преобладают именно кобели. В выборке из 1000 щенков это соотношение редко превышает 110:100. У. Зиртс-Рот [851] обнаружил, что возраст комондоров не влияет на соотношение кобелей и сук в помете, по данным же К.К. Литтла [555] оно составило у впервые щенящихся сук американского кокер-спаниеля 114:100, а у повторно щенящихся — 101:100. Л.Ф. Уитни [987], обследовав 1440 щенков различных пород собак собственного разведения, выращенных в вольерах его питомника, приводит данные, согласно которым в холодные месяцы (с октября по март) соотношение кобелей и сук составляло 143:100, а в остальные — 116:100. Исследуя американских кокер-спаниелей по Л.Ф. Уитни, К.К. Литтл получил соотношение — 106:100, независимо от времени года. В. Винценбергер [1014] заявил, что соотношение полов в по- ■ мете зависит от его размера — чем он больше, тем меньше разница в числе кобелей и сук. Из данных таблицы 10 видно, что в пометах из 1—9 щенков на 100 сук приходится 108 кобелей, а из 10—17 — 106. Л.Ф. Уитни [987] обследовал пометы из 14 и более Щенков нескольких пород собак и пришел к заключению, что в 23 пометах из 14—23 щенков на 100 сук приходилось 142 кобеля. Интересное наблюдение сделал К.К. Литтл [555]: в пометах сук американского кокер-спаниеля черного окраса из 1031 щенка соотношение полов составило 113:100, а в пометах сук красного окраса из 898 щенков — 99:100. Отношение кобелей к сукам в момент оплодотворения может быть выше, чем после щенения суки. Вот почему для определения полового коэффициента следует учитывать не количество живых новорожденных, а номинальное число щенков по завершении щенения суки. Это становится ясным из данных таблицы 10, согласно которой соотношение полов в пометах немецкой овчарки в целом составляет 107:100 (среди мертворожденных — 180:100, а среди новорожденных — 105:100). При том же общем соотношении полов в пометах американских кокер- спаниелей К.К. Литтл [555] также отметил больше мертворожденных кобелей, чем сук (140:100). Это подтвердил и Г. Кайзер [473], исследовавший пометы различных пород собак. У. Хип [395] и Л.Ф. Уитни [987] предположили, что мужской эмбрион (или пометы с преобладанием особей мужского пола) вынашивается дольше женского. Это, безусловно, справедливо для животных, в организме которых развивается всего один плод, что, как правило, сопровождается большими проблемами во время родов. Возможно, более продолжительный срок внут- риэмбрионального развития мужских особей и связан с их более высокой смертностью, но это еще нужно подтвердить. Ученые, особенно русские, не раз предлагали различные способы манипуляции половым коэффициэнтом у различных видов, в том числе и у человека. Если это произойдет, то в разведении домашних животных произойдет явный прогресс, а человечество получит метод, позволяющий регулировать соотношение полов в семье или в той или иной популяции людей. У некоторых животных, например у коров, наблюдается аномальное соотношение полов. Поскольку изменить соотношение полов в помете у малоплодных животных практически невозможно, легче проводить селекцию по этому признаку среди уже проверенных самцов с крайне высоким или низким половым коэффициэнтом. дистоция Слово «дистоция», точнее, «дистокия», происходит от греческого «dystokeo», — трудно рожать, состоящего из приставки «dys», означающей нечто дурное или затруднение, и «tokos» — роды, то есть трудные роды, затрудненное родоразрешение, или, как говорят в кинологии, затрудненное щенение. У некоторых животных, например у стельных коров, дистоция наблюдается в 25% случаев, причем в 5% из них она протекает особенно тяжело. Причиной тому может быть крупный плод, порода производителя, пол теленка, срок стельности и множество других факторов, не связанных с нарушением нормальной позиции плода в матке. У собак дистоция встречается довольно-таки редко, хотя у некоторых пород она наблюдается чаще, чем у других. Для того чтобы разобраться в ней, следует знать, как протекают так называемые нормальные роды. М.Дж. Фрик [300] понимает под ними самостоятельно протекающие роды, не требующие никакого постороннего вмешательства, с рождением здоровых, доношенных плодов. Многие заводчики присутствуют при щенении своей суки и нередко помогают ей без всякой на то необходимости, несмотря на нормально протекающие у нее роды. Первая стадия щенения суки начинается с открытия (расслабления мышц) у нее шейки матки, что проявляется в беспокойстве собаки, отсутствии у нее аппетита, желании уединиться или подготовить гнездо. Как правило, эта стадия длится 6—12 часов. Вторая стадия щенения — рождение плодов. Она связана с выбросом в кровь суки большого количества таких половых гормонов, как эстроген, прогестерон и окситоцин. Плод рождается в околоплодной (амниотической, зародышевой, или водной) оболочке, которую сука разрывает резцами над его головкой, после чего перегрызает пуповину, связывающую новорожденного щенка с плацентой (детским местом), начинающей отслаиваться от маточной стенки, чтобы родиться вслед за ним. После этого сука грубо вылизывает малыша, переворачивая его с боку на бок, стимулируя у него кровообращение и первый вдох. Затем она также грубо вылизывает ему живот, область наружных половых органов и около наружного заднепроходного отверстия, вызывая мочеиспускание и опорожнение кишечника от мекония (первородного кала), а уж затем подталкивает носом к соскам, чтобы щенок мог согреться и поесть молозиво, богатое не только питательными веществами, но и иммунными телами. Третья стадия щенения — рождение последа. В норме он рождается в течение 15 минут после рождения плода. При нормальной щенности интервалы между рождением щенков составляют в среднем 30 минут, если, конечно, речь не идет о быстротечных или затяжных родах. Максимальный интервал при обычных схватках и хорошем общем самочувствии роженицы составляет 2 часа. Заводчик должен четко знать время рождения каждого щенка, чтобы вовремя вызвать на помощь ветеринара. Полное описание нормально протекающего щенения дают М.Дж. Фрик [300] и К.У. Смит [860]. Нам же предстоит обсудить проблемы дистоции у сук и их возможные генетические объяснения. Д. Беннетт [85] исчерпывающе рассматривает вопрос о природе дистоции и перечисляет целый ряд причин, приводящих к ней (см. схему 1). В целом все причины, приводящие к дистоции, можно свести к двум: по вине матери или плода, а внутри их — к генетически предрасположенным факторам (а не к отдельным генам) или влияниям окружающей среды. Представить себе существование специфических генов, вызывающих дистоцию, невероятно сложно, а вот особая их комбинация действительно может привести к ней из-за вызванных ею изменений в организме матери или плода, например к ненормально крупным его размерам. Дистоция у сук встречается независимо от их породы по причинам, указанным на схеме 1, но основной интерес с генетической точки зрения представляют породы, особо предрасположенные к ней. За пятнадцать лет своей ветеринарной практики в Лондоне М.Дж. Фрик [301] насчитала 222 случая дистоции. Учитывая общее число щенений за это время, можно сказать, что дистоция у собак не представляет большой проблемы. Правда, М.Дж. Фрик отметила, что 23 суки из питомника скотч-терьеров дали за четыре года 47 пометов, причем только 19 щенений у 13 сук протекали нормально. Щенность у всех этих сук длилась 58—63 дня, а при мертворождении или самопроизвольном аборте — 51 день. Полученные М.Дж. Фрик [301] данные по дистоции позволяют предположить, что скотч-терьеры более предрасположены к ней, чем нам кажется. Так, на 222 щенения она встречается у них в 121 случае, а у миниатюрных и той-пуделей — только в 6. Для скотч-терьеров характерна хондродистрофия, при которой диаметр таза гораздо больше по горизонтали, чем по вертикали. Основной причиной дистоции у них является крупный по отношению к входу в малый таз плод, из-за чего он не может пройти через него, блокируя родовые пути для прохождения остальных плодов. Дистоция типична для всех ахондропластичных пород собак. В одном из случаев М.Дж. Фрик [300] наблюдала ее у даксхунда (такса) вследствие первичной атонии матки, вызванной генера- Дистоция Материнская Нарушение изгнания плода Эмбриональная Узость Смерть Крупный Неправильное родового плод расположение недостаточный тонус матки, плохое раскрытие шейки матки, растяжение узкий таз гигантскии атония матки нарушения со стороны матки стенок влагалища и вульвы порок внутри- эмбрионального развития разрыв генетическая генетически генетическая генетически генетическая или предрас обусловленные предрас обусловленные предрас грыжа положенность врожденные положенность гидроцефалия положенность матки, породы, пороки породы, или одема породы, старородящая возраст, развития, физио (отек мозга) генетически или питание, абсцессы, логическая обусловленное физически заболевания, пролапсы, незрелость, малоплодие ослабленная прежде генетически нарушения или большой сука временная вызванный развития, срок вязка, гормональный питания, щенности ожирение, дисбаланс заболевапия генетически или переломы обусловленное малоплодие, генетическая семейственная предлежание предрас положенность позиция —I Схема 1 Случаи дистоции у собак по Д. Беннетту, 1974 г. лизованным перитонитом. Она полагает, что дистоция у сили- хем-терьеров, йоркширских терьеров, корги и кинг-чарльз-спа- ниелей также бывает при крупных плодах. У большинства сук американского кокер-спаниеля она вызвана нервозностью, подавляющей развитие материнской доминанты (М.Дж. Фрик [300]). Согласно П.Э. Суини [903], дистоция у грейхаундов наблюдается редко, по данным М.Дж. Фрик [300] — при задержке развития плода или его внутриэмбриональной гибели на любом этапе щенности. Дистоция типична для пород собак с крупной головой, например для бульдогов. По данным М.Б. Уиллиса [999] по 254 щенениям сук немецкой овчарки 11 из них (4,3%) закончились кесаревым сечением, а у одной суки отмечалось маточное кровотечение. Это говорит о том, что дистоция у них встречается крайне редко, несмотря на то, что щенение длится в целом 5— 24 часа. Однако у трижды и более щенившихся сук кесарево сечение требовалось в одном случае из восьми. Согласно К.С. Эпгару [33], у сук гигантских пород с длинными конечностями нередко наблюдаются различные осложнения в послеродовом периоде, мешающие им выполнять материнские обязанности. У большинства пород собак дистоция встречается крайне редко, но если она развилась у суки, то скорее всего повторится у нее вновь. Вопрос о наследовании дистоции остается открытым, но если она связана с физическим развитием суки, то вероятнее всего будет и у ее дочерей. Для устранения дистоции у пород, у которых она связана с особенностями анатомического строения, требуется селекция на генетическом уровне, а у сук, находящихся в плохой кондиции или получающих плохое питание, — достаточно просто привести их в должную форму за счет рационального, хорошо сбалансированного рациона и должного моциона. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:18 | Сообщение # 13 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline ОТСУТСТВИЕ ОДНОГО ИЛИ ОБОИХ ЯИЧЕК - МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ Крипторхизм — неопущение одной (односторонний) или обоих (двухсторонний) мужских половых желез в мошонку вследствие задержки в брюшной полости или в паховом канале. Анорхизм — врожденное отсутствие обоих яичек, а монорхизм — одного из них (при этом второе может не опуститься в мошонку). Большинство заводчиков путают эти понятия между собой, ошибочно на- ■v зывая кобелей с одним неопустившимся яичком монорхидными, I а с отсутствием обоих яичек — крипторхидными. - Внешне двухсторонние крипторхи могут быть в действительности анорхистами, а односторонние — монорхистами, что нередко можно выявить лишь при УЗИ брюшной полости или во время ее хирургического исследования (по нахождению не- отшнуровавшихся гипоплазированных яичек, расположенных на задней брюшной стенке на уровне первого поясничного позвонка или их полному отсутствию). Скорее всего, анорхизм и монорхизм встречаются у собак крайне редко. Дж. Уоркейни [960] описал обе эти патологии у мужчин, причем в ряде случаев они были связаны пренатальным разрушением яичек. У. Крип [515] обнаружил, что прием беременной женщиной такого тератогенного препарата, как талидомид, нередко приводит к развитию анорхизма у ребенка, а это позволяет предположить, что данная патология связана не с генетическими факторами, а, скорее всего, с задержкой развития яичек у плода, вызванной воздействием внешних факторов. НЕОПУЩЕНИЕ ЯИЧЕК - КРИПТОРХИЗМ Причины появления крипторхизма В данном случае речь идет о процессе нарушения опущения нормально развитых одного или обоих яичек в мошонку. Г.Б. Юнг [1039] подчеркивает, что факторы, способствующие развитию крипторхизма, могут быть самыми разнообразными, включая крупный размер яичка, из-за чего оно не может пройти наружное паховое кольцо или спуститься и пройти паховый канал, слишком узкое внутреннее или наружное отверстие пахового канала или узкий паховый канал, очень короткий семенной канатик или проводник яичка (gubernaculum testis), состоящий из гладких мышечных волокон и фиброзной ткани, а также нарушение образования слепого отростка брюшины, направляющегося в норме через переднюю брюшную стенку в мошонку, благодаря чему яичко покрывается защитными оболочками. Благодаря кормлению самок белых крыс кормом с крайне низким уровнем биотина, У.К. Мэннингу [604] удалось вызвать рождение в их пометах самцов с крипторхизмом. Тот же эффект наблюдали Дж.Г. Уилсон и Дж. Уоркейни [1011] и при недостатке в корме витамина А, а И.У. Мони, М.М. Нелсон и Х.М. Эванс [638] — задержку опущения яичек в мошонку крысят при дефиците в их организме фолиевой кислоты или при приеме их матерями во время беременности тератогенных препаратов. Большинству заводчиков должно быть известно о дефиците тех или иных питательных веществ в рационе щенных сук, который следует устранить рациональным, сбалансированным кормом. Крипторхизм встречается как у мужчин, так и у многих видов животных, включая и собак. Им страдает около 0,3% мужчин (Б. Уорд и У.М. Хантер [959]). Дж. Уоркейни [960] предполагает, что около 20% из них — двухсторонние крипторхи, 50% — правосторонние, а 30% — левосторонние. При обследовании 6455 животных в американских и канадских клиниках ветеринарных колледжей У.Э. Пристер, Э.Г. Гласс и Н.С. Уоггонер [746] выявили 874 случая крипторхизма: у 3,2% хряков (кнуров), 1,8% жеребцов, 0,7% котов, 0,4% собак и 0,05% быков, и пришли к выводу, что этот порок наиболее распространен среди коней, а среди хряков на его долю приходится 33,3%. М.Б. Уиллис [996] не согласен с их заявлением, что крипторхизм среди быков встречается редко, тогда как его высокая частота среди хряков доказана Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622], Э.Ф. Джонстоном, О.Х. Целлером и Г. Кантуэллом [460], а также К. Зиттманом и Б. Вудхаузом [854]. Подобное явление отмечается и среди баранов. А.Я. Глембоцкий [341], исследуя баранов породы прекос-мериносов мясо-шерстного типа, выявил крипторхизм у 15% из них, причем в 90% случаев он был двухсторонним. То же самое отметил и Г. Брандш [116]. По данным Дж.Л. Лаша, Дж. Джоунса и У.Х. Дэмерона [574] и Б.Л. Уорвика [964], изучающих ангорских коз в штате Техас, крипторхизм встречается и у козлов. С.Ф.Дж. Ходжмен [420] сообщает, что крипторхизм встречается у кобелей множества пород собак, но его утверждение, что он характерен для наиболее популярных из них, не имеет под собой никаких оснований. Согласно У. Коху [505], крипторхизм наиболее типичен для карликовых пород собак, а среди них — с коротким черепом, особенно для боксеров. Исследуя 168 кобелей из 57 пометов боксеров в Баварии, Й. Хартл [385] выявил крипторхизм у 23,2% из них. В 1951 году Г. Людвиг [569] провел аналогичные исследования в Германии, выявив 4% боксеров с крипторхизмом, а в 1965-м эта патология составила уже 9%. М.Б. Уиллис и Г. Кьюк [1009] провели исследование 128 кобелей в 84 пометах боксеров в Барбадосе, выявив, что 65,6% из них были здоровыми, 16,4% — с односторонним и 18% — с двухсторонним крипторхизмом, что позволяет говорить о распространении этой патологии в столь небольшой популяции. Г. Брандш [116], изучив 11 944 кобеля в 5213 пометах немецкой овчарки в Германии, выявил крипторхизм у 3,9% из них, в 7,6% из которых он был двухсторонним. В отчете М.Б. Уиллиса по немецким овчаркам [996], опубликованном в издании SV Zeitung, приводится таблица с данными по 1642 крипторхам, причем в 6,1% случаев он был двухсторонним. М.Б. Уиллис показал в ней заметный спад частоты проявления данной патологии в породе, объясняя это не тщательной селекцией кобелей для борьбы с крипторхизмом, а сокрытием или невыявлением его в пометах. Исследовав кобелей различных пород немецких легавых за 1975—1980 годы, М. Кок [506] обнаружила крипторхизм у 0,92% (у 545 выжлецов) больших мюнстерлёндеров и у 2,03% (у 641 выжлеца) курцхааров, подчеркнув, что данная патология в этой группе собак встречается достаточно редко. Проведя аутопсию1 у 379 кобелей в колонии биглей, Р. Марс- бум, Дж. Спруит и К.Х. Ван Равестин [611] обнаружили крипторхизм у 1,58% из них (у 6 собак), причем в 33,3% он был двухсторонним (у двух собак). Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] предоставили данные за 1964—1974 годы по 1266 кобелям-крип- торхам из 24 пород, выявленных в одной из американских ветеринарных клиник, подчеркивая, что в каждой породе они обнаружили по 10 и более таких собак, в частности среди миниатюрных и той-пуделей — 259, а среди немецких овчарок — 116. Полученные ими цифры, скорее всего, связаны с популярностью пород, а статистические данные говорят о том, что риск проявления крипторхизма у кобелей биглей и лабрадор-ретриверов — ниже среднего, а у чиуауа, померанца, пуделей всех трех разновидностей, миниатюрного шнауцера, шелти, сибирской хаски и йоркшир-терьеров — выше среднего. Из девяти перечисленных пород только стандартного пуделя и сибирскую хаски можно назвать крупными собаками, а это указывает на то, что риск проявления крипторхизма у кобелей миниатюрных и той-пород выше по сравнению с остальными. Это подтверждается исследованиями У. Коха [505], а также У.Э. Пристера, Э.Г. Гласса и Н.С. Уогго- нера [746]. 'Аутопсия — исследование трупа (его внутренних органов) для выяснения характера существенных изменений. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предположили, что более высокая частота встречаемости крипторхизма у кобелей карликовых пород и пород с коротким черепом можно объяснить влиянием тех же факторов неправильного развития, которые обусловливают карликовость и брахикефалию. Это вполне логично, так как развитие яичек у кобелей зависит от интенсивности процессов их общего развития и роста. Генетический аспект крипторхизма Широкое изучение крипторхизма на генетическом уровне проводилось на многих видах животных. В результате проведенных работ были сформулированы некоторые генетические теории крипторхизма у баранов (А.Я. Глембоцкий [341], Дж.Х. Клаке- тон и Н.Т.М. Йетс [182]) и у свиней (Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622]), в которых превалирует мнение о простом аутосомном рецессивном наследовании, ограниченном полом. Проведя исследования козлов ангорской породы, Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574] пришли к убеждению, что в большинстве случаев односторонний крипторхизм у них имеет генетическую природу. По их мнению, он связан, как минимум, с двумя парами аутосомных рецессивных генов. С ними вполне согласны К. Зиттман и Б. Вудхауз [854], правда, они считают, что это применимо лишь к баранам белой честерской и большой белой пород овец, а у баранов породы лакомб крипторхизм имеет полигенное наследование. Что касается молочного крупного рогатого скота, Э.Д. Уит [981] утверждает, что крипторхизм у быков связан с каким-то доминантным геном с некоторой изменчивой пенетрантностью, хотя приведенные им данные слишком скудны, чтобы исключить связь этой аномалии с действием рецессивного гена. Исследуя всего двух кобелей, Т. Паллиг [753] пришла к заключению, что крипторхизм связан с проявлением рецессивного гена, ограниченного полом. Об этом же говорили В. Губер и Е. Шмид [434], основывая свои выводы на исследовании происхождения пяти сенбернаров с односторонним крипторхизмом. Писавшие до них ученые (У. Кох [505], О. Байер [75] и Й. Хартл [385]) также считали крипторхизм проявлением рецессивного, но не обязательно простого признака, впрочем, как и Л.Ф. Уитни [987], не относящего его к простым ауто- сомно-рецессивным. Большинство учебников по ветеринарии придерживаются мнения о генетической наследственности крипторхизма у собак, хотя не приводят для этого никаких доказательств. BVA опубликовала доклады [147 и 148], в которых голословно утверждалось, что крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака. М.Б. Уиллис [994] высказал предположение, что за крипторхизм у немецкой овчарки отвечают два гена. Г.Б. Юнг [1039] также скептически относится к тому, что крипторхизм связан с простым рецессивным геном, не связанным с неполной пенетрантностью или другими модифицирующими факторами. Если принять теорию, что односторонний крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака, то двухсторонний требует иного объяснения. Оба эти явления могут быть не связанными между собой, хотя в это мало верится. В своей статье по овцам Дж.Х. Клакстон и Н.Т.М. Йетс [182] говорят, что крипторхизм у баранов может быть проявлением как доминантного, так и рецессивного признака, но при обязательной неполной пенетрантности. Нельзя полностью исключить возможность существования у собак некоей формы неполной пенетрантности, в результате чего у особей со сходным генотипом будет разный фенотип. Степень выраженности крипторхизма, безусловно, зависит от уровня опущения яичек. Исследовав 43 случая одностороннего и 4 — двухстороннего крипторхизма, Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у 7 кобелей яички находились в брюшной полости, у одного — у внутреннего отверстия пахового канала, у 27 — в паховом канале, у 6 — у входа в мошонку. Нахождение неопустившихся в мошонку яичек у трех кобелей выяснено не было. Авторы отметили, что у 27 кобелей был правосторонний крипторхизм. Данная патология нередко имеет семейственный характер, причем некоторые кобели передают ее чаще других. Так, Г. Брандш [116], обследовав 17—2021 кобеля в нескольких линиях немецкой овчарки, отмечает, что крипторхизм у них встречается в 0—9% случаев (см. рис. 15). Используя данные Й. Хартла по боксерам, Г. Брандш пришел к заключению о ненормально высоком числе кобелей в пометах немецкой овчарки (125:100 при среднем соотношении 102:100), в которых есть крипторхи, предположив, что это может быть связано с проявлением летального гена (или генов) крипторхизма на сук. Н.Н. Коровецкая [511] также считает, что в пометах, в которых встречаются крипторхи, преобладают кобели, а Э.Ф. Джонстон, О.Х. Целлер и Г. Кантуэлл [460], исследовавшие 21 помет поросят из-под известных родителей, кондукторов крипторхизма, пришли к заключению о невозможности выявления в них поросят с подобной аномалией, объясняя это стерильностью гомозиготных маток. К. Зитт- ман [853] вновь проанализировал данные Г. Брандша и Й. Хар- тла, опровергнув предположение первого. К. Зиттман [853] утверждает, что крипторхизм у боксеров обусловлен действием простого аутосомно-рецессивного гена, хотя и не исключает его полигенную природу, проявляющуюся при пороговом значении признака данной аномалии. Он считает, что развитие одностороннего или двухстороннего крипторхизма зависит от генов-модификаторов или факторов окружающей среды. Так, например, чем крупнее помет, тем больше вероятность появления в нем двухсторонних крипторхов. Данные М.Б. Уиллиса и Г. Кьюка [1009] по боксерам не подтверждают теорию К. Зиттмана, поскольку в пометах, полученных от родителей — кондукторов крипторхизма, наблюдается высокий процент крипторхов (см. табл. 13). ТАБЛИЦА 13 Частота проявления крипторхизма в пометах боксеров, рожденных из-под родителей — кондукторов данной аномалии, по М.Б. Уиллису и Г. Кьюку, 1978 г. Число кобелей в помете* Число пометов Здоровые Крипторхи односторонние двухсторонние 1 16 4 4 8 2 10 13 6 1 3 6 8 4 6 4 3 5 3 4 5 2 7 2 1 6 1 4 2 0 Всего 38 41 21 20 * — без учета мертворожденных кобелей и необследованных на крипторхизм. Наиболее наглядно показали генетическую основу крипторхизма на примере козлов ангорской породы Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574]. Б.Л. Уорвик [964] обобщил данные селекционной работы, проводившейся в 1917—1959 годах среди коз ангорской породы: в первой отаре — по устранению крипторхизма, а во второй — по его закреплению (см. табл. 14). ТАБЛИЦА 14 Эффект селекции, проводившейся в двух отарах ангорских коз, по признаку крипторхизма и против него по Б.Л. Уорвику, 1961 г. Период Селекция Общее число родившихся козлов Крипторхи число % Стадо №1 1917-1936 умеренная 1168 79 6,76 1937-1948 средняя 798 23 2,88 1949-1959 сильн./оч. сильн. 227 1 0,44 Стадо №2 1921-1923 слаб./отриц. 257 17 6,61 1924-1930 отриц. 375 114 30,4 1931-1934 отриц./слаб. 55 28 50,91 1935-1946 слабая 341 44 12,9 1947-1959 ср./сильн. 856 7 0,82 — отрицательная — целенаправленное использование коз- лов-крипторхов; — слабая — использование козлов-крипторхов в отдельных случаях; — умеренная — использование внешне здоровых козлов; — средняя — использование только здоровых козлов с выбраковкой козла или козы — кондукторов крипторхизма; — сильная — то же, что и средняя, но еще и с выбраковкой выявленных в помете козлят — кондукторов крипторхизма; — очень сильная — то же, что и при сильной, но еще и с выбраковкой всех близких родственников — кондукторов крипторхизма. В результате селекции случаи появления крипторхизма в первой отаре резко сократились, а во второй — возросли, что позволяет заподозрить генетическую природу и наследуемость данной патологии, хотя доказано это не было. Крипторхизм у собак может иметь иной способ наследования, хотя в большинстве случаев также нельзя исключить его связь с проявлением каких-то генов. Крипторхизм у мужчин часто сопровождается паховой грыжей, гипоспадией , гипогонадизмом и интерсексуальностью (Дж. Уоркейни [960]) и нередко связан с хромосомными аномалиями. Так, синдром Дауна, развивающийся из-за нерасхождения хромосом в 21 паре, из-за чего в ней находится не две, а три хромосомы, в большинстве случаев сопровождается крипторхизмом (О.Е. Росинский [800]). То же самое происходит и при других нарушениях хромосомного состава, например при кариотипе XXY и его вариациях (XXYY; XXXY и XXXXY плюс мозаики) у мужчин развивается синдром Клайфельтера с гипоплазией яичек и аспермией (Дж. Уоркейни [960]). Подобные исследования крипторхизма на уровне кариотипа у собак практически не проводились, хотя известно, что данная патология также может развиваться у них при нарушении хромосомного состава, однако чаще всего она не связана с этим. Тем не менее Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] подчеркивают, что крипторхизм у собак нередко связан с другими пороками развития, в частности с дисплазией тазобедренного сустава, другими дефектами костей и с паховой грыжей. Обследовав крипторхов, они выявили у 39 из них опухоли яичек, 97% из которых — опухоль клеток Сертоли и семинома, а у одного — интерстициаль- ноклеточную опухоль. Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес пришли к заключению, что развитие опухолей неопустившихся яичек у крипторхов происходит в 10,9 раза чаще, чем у здоровых кобелей. Все это говорит о необходимости борьбы с крипторхизмом в любой породе. Решение проблемы Поскольку крипторхизм не угрожает жизни кобеля да и способ его наследования неизвестен, то, по мнению ряда ученых, ему не следует уделять большого внимания (Э. Фитч-Даглиш [276], М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142]). Кроме того, ряд заводчиков широко использовали односторонних крипторхов, получая здоровых кобелей в пометах, и их «адвокаты» зачастую закрывали на это глаза. Так, Э. Сомерфилд [868] подчеркивала, что в пометах первой и второй генераций из-под знаменитейшего боксера Мейз- лейнс Тексас Рейнджера, страдающего односторонним крипторхизмом, было нисколько не больше потомков с этой же аномалией, чем из-под здоровых кобелей. Однако она не приводит никаких данных в подтверждение своего утверждения. По данным Р.Г. Оппенгеймера [692], в пометах бультерьера Орманди Супер- лейтив Бара Синистера, также страдающего односторонним крипторхизмом, было всего 2% кобелей с этой же аномалией. Этот кобель, безусловно, был ценным производителем, но в личной беседе Р.Г. Оппенгеймер высказал мнение, что он не был истинным крипторхом, так как у него было скользящее в паховом канале яичко, периодически опускающееся в мошонку. Во многих странах крипторхи не допускаются к выставкам, а их потомство в ряде пород — к регистрации. Это относится, например, к немецкой овчарке в Германии, где породный клуб (SV) публикует клички всех выявленных и исключенных из разведения крипторхов. В Британии BVA опубликовала два доклада на эту тему [147 и 148], голословно объявив крипторхизм простым рецессивным признаком, а Кеннел-клаб запретил крипторхам участвовать в выставках. В 1969 году, так и не проведя никаких исследований, КС отменил этот запрет, последовав примеру Понтия Пилата, назвав крипторхизм проблемой ветеринаров, а не экспертов. Поскольку подобных собак разводят заводчики, а не ветеринары, Кеннел-клаб просто ушел от ответственности, взвалив свои проблемы на плечи MRCVS. Двухсторонний крипторхизм нас не так беспокоит, как односторонний, так как кобели при нем стерильные, а стало быть, генетически «мертвы», независимо от того, участвуют они в выставках или нет. Односторонние же крипторхи вполне фертиль- ные, но бытующее среди собаководов мнение, что они ничем не отличаются от здоровых, ошибочное, что подтверждается научными данными. Исследуя 43 односторонних крипторхов, Ф. Бади- нанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у них снижено либидо, причем у 33% — значительно. Кроме того, они установили, что количество, концентрация спермы и подвижность в ней сперматозоидов у таких крипторхов значительно снижены, причем пометы от 69% из них имеют меньшее число щенков, чем от здоровых кобелей. Если Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон правы, то следует вести жесткую селекцию на устранение признака крипторхизма, особенно если учесть высокий риск развития опухолей неопустившегося яичка и принять во внимание предостережение Н.Н. Коровецкой и Г. Брандша о связанной с этой аномалией фертильности сук. Пониженную фертильность крипторхов продемонстрировал Э. Каваками с соавторами [482], обследовав 29 монгрелов с этой аномалией (1,2% из 2356 кобелей). У 21 из них яичко находилось в паховом канале, а у 8 — в брюшной полости, причем у всех у них было понижено либидо. У 8 из 19 проверенных монгрелов не было эякуляции. Количество спермы у 21 крипторха (7,2 мл) и сперматозоидов в ней (1,2 х 108) оказались низкими. С практической точки зрения на первом этапе следует выявить частоту встречаемости крипторхизма в каждой породе, так как без этого нельзя получить представление о степени его распространения. Если ее цифры окажутся крайне высокими, не позволяющими прибегнуть к тщательной выбраковке всех крипторхов и кондукторов этой аномалии, значит, вам не удастся избавиться от данного признака. Так, если 9% боксеров страдают крипторхизмом, вызванным простым рецессивным геном, то около 42% собак этой породы станут кондуктором этого признака. Вполне понятно, что попытка забраковать их всех станет убийственной для породы. Если же крипторхизм наследуется более сложным способом, мы не сможем выявить его переносчиков, так как ими отчасти могут оказаться все собаки. У немецких овчарок, например, крипторхи нет-нет да и появляются в пометах из-под внешне здоровых кобелей, так что их выбраковка привела бы к исчезновению большей части лучшего племенного поголовья. Вспомнив меры борьбы с крипторхизмом в первой отаре ангорских коз в Техасе, мы можем прибегнуть в собаководстве лишь к среднему уровню селекции, используя в разведении только здоровых кобелей и выбраковывая кобелей и сук — кондукторов аномалии, а также собак, давших нескольких крипторхов в помете. Со временем это приведет к падению частоты проявления признака крипторхизма в поголовье, но это вовсе не означает, что его не следует изучать на генетическом уровне. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:18 | Сообщение # 14 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Периодически в пометах появляются животные, определить половую принадлежность которых затруднительно в связи с наличием у них половых желез и вторичных половых признаков, присущих обоим полам. Таких животных называют интер- сексами. Интерсексуальность является следствием того, что первичные органы воспроизводства на ранних стадиях развития плода потенциально бисексуальны и под влиянием генетических или гормональных факторов могут развиваться как по мужскому, так и по женскому типу. Истинный гермафродитизм (термин взят из греческой мифологии) — состояние, при котором в организме имеются одновременно мужские и женские половые железы. Он либо является следствием связывания генов Х-хромосомы, определяющей пол, с Y-хромосомой, либо связывания определяющих пол генов Y-хромосомы с Х-хромосомой. Такие аномальные связи могут образовываться при кроссинговере упомянутых генов или вследствие их транслокации в период сперматогенеза. Истинный гермафродитизм может также явиться следствием изменений, наступающих в первичной половой железе, в результате нарушения генетического равновесия или неблагоприятных условий среды. На практике гермафродит, или бисексуал, — это индивид, имеющий одновременно женские и мужские вторичные половые признаки. Выделяют три вида интерсексуализма: билатеральный, латеральный и псевдогермафродитизм, подразделяющийся на женский и мужской. При билатеральном гермафродитизме на одной стороне расположен ovotestis (образующийся на ранней стадии эмбрионального развития из-за частичной атрофии мозгового слоя яичка и содержащий зародышевую ткань яичка и яичника), а на другой — яичник или яичко. При латеральном гермафродитизме на одной стороне имеется яичко (обычно стерильное) и вольфов проток, а на другой — яичник, яйцевод и матка. При мужском псевдогермафродитизме у собаки наряду с мужскими половыми железами (яичками) имеются вторичные женские половые признаки. Чаще всего подобная патология имеет семейственное наследование и нередко сопровождается гипоспадией, аспермией, стерилитетом и малигнизацией яичек. Мужские псевдогермафродиты с женскими наружными половыми органами (вульвой) в период полового созревания становятся суками. При женском псевдогермафродитизме у суки развиваются вторичные мужские половые признаки. Связано это либо с избыточным образованием в организме щенной суки андрогенов, либо с наличием у нее заболеваний, приводящих к нарушению половой дифференцировки плодов. Это довольно-таки редкая патология, при которой половые органы суки напоминают двухсторонний крипторхизм у кобелей с гипоспадией. Интерсексуализм считается у собак редким явлением. У.К.Д. Хар [382] исследовал 48 собак с интерсексуализмом в провинции Онтарио, связанным с приемом 52 известных тератогенных лекарственных препаратов. Появление в пометах интерсексуализма должно обеспокоить заводчиков, хотя данная патология, скорее всего, связана с нарушениями во время внутриутробного развития, чем с генетическими факторами. В ряде случаев при интерсексуализме у собак имеются не XX или XY половые хромосомы, a XXY с небольшим числом ХХ-хромосом или одновременно XX и XY-хромосомы. В научной литературе имеются сообщения о интерсексуализме в ряде пород собак, но о генетической природе мужского псевдогермафродитизма у трех американских кокер-спаниелей с ка- риотипом XX, обусловленного действием простого рецессивного гена, сообщили лишь У.К.Д. Хар, Р.Э. Макфили и Д.Ф. Келли [383]. Они предположили, что у гомозиготной суки произошла модификация ХХ-хромосом, из-за чего ее гениталии напоминали кобеля с двухсторонним крипторхизмом. У.К.Д. Хар [382] указывает, что мужской псевдогермафродитизм у собак с кариотипом XX наблюдался только среди американских кокер-спаниелей. Он обращает внимание на тот факт, что треть случаев гермафродитизма в этой породе связана с приемом щенными суками тератогенных медицинских препаратов. Р.У. Стюарт с соавторами [882] выявил три случая интерсексуализма в питомнике мопсов в штате Миссури, причем все они имели единого предка по мужской линии. Внешне они были кобелями, но кариотип одного из них оказался XX. У.К.Д. Хар [382] считает, что данная патология развилась у них из-за приема медицинских препаратов их матерями во время щенности, хотя Р.У. Стюарт с соавторами ничего не говорили об этом. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:19 | Сообщение # 15 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Во многих отношениях продолжительность жизни можно отнести к репродуктивным признакам лишь в самом широком смысле этого слова. Циник может напомнить, что долгожительство — не материальное явление, поэтому по окончании производительной деятельности собак вполне можно уничтожать. Но мы не будем придавать его словам большого значения, так как мало кто из уважаемых заводчиков откажется предоставить своей собаке, «вышедшей на заслуженный отдых», место в питомнике. Продолжительность жизни рабочей собаки имеет огромное практическое значение, так как чем дольше она остается активной, тем больше времени она может служить человеку. Под продолжительностью жизни следует понимать период с момента рождения до естественной смерти собаки от старости, а не от заболеваний, несчастных случаев или факторов среды. Логично предположить, что некоторые механизмы, контролирующие и координирующие нормальное функционирование жизненно важных органов, являются генетически обусловленными, хотя мало кто из генетиков станет отрицать колоссальную роль среды на продолжительность жизни собаки. Трудно сказать, какие при этом аспекты среды важнее, главное — защитить животное от болезней (с помощью генетической резистентности или медицинского лечения), обеспечить ему правильный рацион, моцион, тренинг и т. п. Кроме человека, шанс умереть естественной смертью имеют немногие категории животных, к которым относятся обитатели зоопарков, лошади и доместицированные животные. Вполне понятно, что старение одного из наиболее распространенных домашних животных — собаки — исследуется не только ради нее самой, но и для человека. Работ, посвященных старению собак, не так-то и много. Согласно К.Л.Б. Хаббарду [432], собаки пород средних и небольших размеров живут дольше крупных, а аутбред- ные и монгрелы — дольше чистопородных. Возможно, это так, но К.Л.Б. Хаббард ничем не подкрепляет свое заявление. Г.А. Захер [816], X. Стивен [880] и М.У. Фокс [295] попытались связать продолжительность жизни животных, и собак в частности, с пропорциями их тела и размером головного мозга. М.У. Фокс пришел к выводу, что вес головного мозга составляет около 0,8—1% от веса тела собаки, независимо от ее возраста. Э. Комфорт [185] обнаружил, что его данные вполне согласуются с данными Г.А. Захера, хотя оба они использовали разные уравнения. Приводить уравнение Э. Комфорта не имеет смысла, так как продолжительность жизни можно рассчитать, только зная вес тела и головного мозга, что невозможно сделать при жизни собаки. По их данным, собаки мелких пород, в частности пекинесы, имеют большую продолжительность жизни по сравнению с крупными, например ирландским волкодавом или мастифом. Почему крупные породы мало живут — из-за гормонального дисбаланса или осложнений, сопутствующих гигантизму, сказать трудно. Проблема с попытками рассчитать среднюю продолжительность жизни собаки заключается в выборе точки отсчета. Так, при учете всех родившихся в пометах щенков, включая мертворожденных и погибших на ранних этапах жизни, средняя продолжительность жизни окажется резко заниженной. К примеру, почти 12% щенков немецких овчарок в помете может погибнуть в первые двое суток от момента рождения, а 17% — к двухмесячному возрасту (М.Б. Уиллис [999]). Э. Комфорт [184], обследовавший пометы в одном из питомников ирландских волкодавов, обнаружил, что к месячному возрасту в них погибло 25% кобелей и 11% сук. Если бы Э. Комфорт учел бы и мертворожденных, то эти цифры оказались бы гораздо большими. Проводя в США исследование пометов длинношерстной колли, JI. Форд [289] обнаружила в них 23% мертворожденных и 10% щенков, умерших в них до трехмесячного возраста. Хочется подчеркнуть, что нас интересует продолжительность жизни взрослых собак, а не средний возраст родившихся. С этой точки зрения М.Б. Уиллис [996] рассматривает срок жизни немецких овчарок — чемпионов Англии, проанализировав его у 85 кобелей и 58 сук (около 33% всех умерших чемпионов). В итоге он установил, что кобели живут 9,5 года, а суки — 10 лет. Лишь 47% кобелей и 64% сук прожили более 10 лет. При этом хочу подчеркнуть, что активное участие в племенном разведении сокращает жизнь собаки, что подтверждают исследования, проведенные на грызунах. Э. Комфорт [184] провел исследование пометов в питомнике ирландских волкодавов за 1927—1945 годы и имел точные сведения о продолжительности жизни 103 иа 189 собак, причем о 51 из них он знал абсолютно все. В более поздней работе Э. Комфорт [185] добавил к имеющимся уже новые данные из другого питомника, а также свидетельства заводчиков о 158 пекинесах и 45 американских кокер-спаниелях. Проведя статистический анализ, он пришел к заключению, что продолжительность жизни пекинесов и американских кокер-спаниелей больше, чем у мастифов и ирландских волкодавов. Взяв пекинесов и ирландских волкодавов, так как в выборке их было больше всех, и проигнорировав всех умерших щенков в этих породах до годовалого возраста, мы увидим, что среди первых до пятилетнего возраста дожило 80% собак, а среди вторых — 60%. До десятилетнего возраста прожило 62% пекинесов и 8% ирландских волкодавов, а до четырнадцатилетнего — менее 36% первых и всего один волкодав. НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ Окраски и расцветки Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Форум » Специализированная литература » Статьи » Генетика собак Страница 1 из 5 1 2 3 4 5 » Главная страница форумаБассет собственной персоной     Приятно познакомиться     ПитомникиПрофессиональная кинология     Разведение     Экстерьер     Все о хендлингеНаши достижения     Выставки     Работа, дрессировкаВетеринария     Болезни     Уход и гигиена     СодержаниеСпециализированная литература     Статьи     Библиотека     ЗоопсихологияФильмы о собаках     Научно-ПопулярныеРазвлекалочки     Поздравлялки     Поговорим о том, о сём...     Фотоконкурсы     Игротека     Стихи и рассказы о собакахОбъявления     Щенки     Вязки     Товары и услуги     Потеряли - Подобрали     Требуется ХозяинГости с питомцами других пород     Другие породы     Другие животныеКнига жалоб и предложений     Работа форумаШкола Злословия Поиск:

	Владелец питомника: Мухина Ирина Ивановна, г.Санкт-Петербург телефон: +7 9522421827 e-mail: svartapim@gmail.com