Генетика собак

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:19 | Сообщение # 16

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

шерсти, складывающиеся у отдельных видов, зависят от среды их обитания. Для одних животных расцветка выполняет роль камуфляжа, благодаря чему они сливаются с окружающей средой, становясь не столь заметными для хищников и/или потенциальной добычи. Другие приобрели апо- сематическую, или боевую окраску, отпугивающую потенциальных врагов. А третьи одеваются в яркий брачный наряд, чтобы продлить род. Кроме того, под воздействием определенных факторов, например при изменении температурного режима, апо- сематический окрас может измениться, как это происходит, например, у некоторых северных млекопитающих.
У крупных растительноядных видов животных наподобие слона, которые не охотятся и не служат добычей для хищников, за исключением человека, сложились невзрачные, тусклые окрасы, так как в других расцветках у них просто не было необходимости. Собака — потомок волка, достаточно резвого, чтобы убежать от врагов, и относительно сильного, чтобы вступить с ними в драку и дать отпор. Поэтому у волка было мало эволюционных стимулов для формирования различных расцветок шерсти, из-за чего все они зонарно-серые и лишь изредка черные или белые. Благодаря доместикации и селекции человек сумел вскрыть и закрепить у собак заложенную в их генотипе
' Расцветка (нем. — zeihnung, англ. — pattern, фр. — le dessin) — рисунок, образуемый различными окрасами на теле животного.
гамму цветов и расцветок, которые обернулись бы против них, живя они в дикой природе.
В стандарте любой породы собак перечислены допустимые, порочные и дисквалифицирующие окрасы. У одних их спектр крайне широк, у других — резко ограничен. Ведя селекцию, человек разводит ту или иную породу собак по окрасу, согласуя его со своим вкусом и потребностями, поэтому отбраковка особей с нестандартным окрасом вовсе не означает, что у них имеются биологические дефекты. Хотя ряд окрасов действительно может быть связан с пороками развития, как, например, лей- цизм, нередко сочетающийся с глухотой и слепотой, или окрас мерль, являющийся летальным. Кроме того, мы отбраковываем собак по окрасу, если он мешает им выполнять свое прямое предназначение. Так, например, если охотник будет охотиться на лису с ярко-рыжей собакой, ему трудно будет отличить их друг от друга, в результате чего под выстрел может попасть его питомец, а не добыча. Хотя разумность дисквалификации собаки по окрасу только из-за того, что он кому-то не нравится, весьма сомнительна. Зачастую окрас попадает в категорию спорных только из-за того, что на ранних этапах существования породы он ассоциировался с прилитием кровей другой породы. Некоторые же окрасы, как, например, белый у немецкой овчарки, полностью ликвидируются в породе за счет жесткой селекции из-за того, что их связывают с физической дегенерацией. Подобные убеждения, как правило, не имеют под собой никаких оснований.
Я не ставил перед собой цель показать заводчикам, какие окрасы им следует разводить, а какие нет. Это их личное дело. Моя задача — постараться объяснить, каким образом возникает тот или иной окрас или расцветка, чтобы заводчикам легче было решать свои задачи, независимо от того, разумные они или ошибочные.
БИОХИМИЯ ОКРАСА ВОЛОСА
Тело собаки, как и большинства млекопитающих, покрыто волосяным покровом. В большинстве случаев он представлен двумя видами волос — остевыми, или покровными, под которыми находятся более тонкие и короткие пуховые, или подшерсток. У ряда собак имеются еще и украшающие волосы, образующие челку (шапочку), очесы на ушах (бурки), задней поверхности передних конечностей и на нижней поверхности хвоста (щетку, перо, флаг), гриву (воротник), штаны (бриджи, клеши) и тапочки на лапах. У ряда собак подшерсток отсутствует (у большей части короткошерстных собак), а у некоторых практически нет и остевых волос (так называемые голые собаки).
Подшерсток состоит из коротких, пушистых, волнистых или курчавых волос. Он защищает собаку от перегревания или переохлаждения, а покровные — от непогоды. Последние могут быть разной длины (длинными, короткими, средней длины, но не короче пуховых) и структуры: прямыми, с изломом, полуволнистыми, волнистыми, курчавыми, толстыми и тонкими, плотно прилегающими (закрытая рубашка), полуприлегающими или прямостоящими (открытая рубашка), на ощупь — шелковистыми, мягкими, полужесткими, жесткими, щетинистыми, прово- локообразными или игольчатыми, а по плотности — редкими или густыми.
Собственная окраска, то есть цвет шерсти, кожи, радужной оболочки глаз, зависит от пигмента. Остевой волос состоит из кутикулы, коркового и мозгового вещества, а на поперечном разрезе — из сердцевины (мозгового вещества), вокруг которой располагаются кольцевые зоны коркового слоя, содержащие зерна пигмента (красного, желтого, коричневого и черного, если идти от центра к периферии), чередующиеся с прозрачными зонами депигментации, заполненными пузырьками воздуха. Снаружи волос покрыт твердой тонкой оболочкой — кутикулой, плотно соединенной с корковым веществом. Размер сердцевины (мозгового или мякотного вещества), идущей от луковицы волоса и почти до конца стержня, и толщина кутикулы зависят от типа волос и породы собак, а окрас волоса — от наличия и количества в нем и в сердцевине пигментных зерен и от толщины воздушных зон. Таким образом, изучая влияющие на окрас шерсти генетические факторы, мы в действительности исследуем зерна пигмента в волосе.
В пушковых волосах мозгового вещества нет, а в корковом слое очень мало пигмента и пигментных клеток, из-за чего они имеют светлый вид.
Изучая гамму окрасов у мышей, Э.С. Рассел [814] обнаружил следующие семь вариантов изменений в зернах пигмента в остевом волосе:
1) окраса;
2) формы (эллипс, овал, круг, неправильная форма);
3) размера;
4) количества в сердцевине;
5) в пигментных зонах;
6) плотность расположения;
7) смещение к наружному краю сердцевины.
У собак подобных исследований не проводилось, но вышеприведенные изменения, скорее всего, характерны и для них.
С биохимической точки зрения пигмент у млекопитающих имеет крайне ограниченные цвета, зависящие, как правило, от его разновидностей — гемоглобина, имеющего красный цвет благодаря железопорфирину (гему), и меланинов (продуктов окислительных превращений аминокислоты тирозина): эумела- нина — коричневого или черного цвета и феомеланина — желтого или красноватого.
Нам вряд ли поможет углубленное изучение биохимии меланинов, и те, кому хочется детально в этом разобраться, могут обратиться к работе Э.Г. Сирла [842]. Важно уяснить, что тот или иной вид меланина формируется не в какое-то определенное время, а на разных стадиях развития организма. Некоторые его виды формируются во время внутриутробного развития, так что новорожденный имеет окрас взрослой особи, другие же — в постнатальном периоде, из-за чего окончательный окрас складывается в пубертатном возрасте.
Длительное формирование окраса у собак затрудняет его оценку. Заводчик, регистрирующий помет до отъема щенков от груди матери или сразу же после этого, вполне может допустить ошибку при описании их окраса, если тот еще не сформировался. Кроме того, каждый заводчик может по-своему называть один и тот же окрас, согласно своим знаниям цветовой палитры, личным предпочтениям или его сравнением с чем-то хорошо известным, например с цветом почвы, минералов, цветов или известных животных, не говоря уже о том, что в различных породах собак эта расцветка может иметь разную терминологию.
Изучением окрасов и расцветок собак занимались многие ученые, включая Н.А. Ильина [445], К.К. Литтла [556], М. Бёрнс и М.Н. Фрэзера [142], а также Л.Ф. Уитни [987]. Некоторые из них, особенно Н.А. Ильин и Л.Ф. Уитни, работали с кроссами, а К.К. Литтл — с данными заводчиков.
Пытаясь охватить все окрасы и расцветки собак, мы в первую очередь сталкиваемся с недостаточным количеством статистически достоверных данных о них. Вторая трудность заключается в том, что мы зачастую переносим знания об окрасе одной породы собак на другую, что не всегда верно.
В этой главе мы поговорим о генах, отвечающих за тот или иной окрас (его проявление, подавление или разбавление), характерных для всех собак, независимо от их породы. Наследование окраса осуществляется по принципу множественного ал- лелизма. Разнообразие окрасов у собак обусловлено не только комбинативной и мутационной изменчивостью, а также серией множественных аллелей. Каждый новый аллель локуса пигментации, вызывая синтез нового пигмента, дает другую окраску, что используется в выведении новых пород.
Не следует забывать, что гены, отвечающие за один и тот же окрас, могут давать в той или иной породе совершенно разные оттенки и отливы, поскольку они зависят не только от генотипа, но и от длины шерсти, по-разному отражающей свет.
Ген агути, аллели гена агути, или серии гена А
Ген A (agouti) определяет зонарное проявление пигмента и дает окрас типа агути, характерный для диких животных. Аллели гена агути, пожалуй, самая сложная серия окраса у собак, названная в честь дикого зонарного окраса южноамериканского горбатого зайца. Зонарным он называется потому, что остевой волос на своем протяжении окрашен неравномерно из-за разного распределения в нем пигмента феомеланина или эумела- нина. В зависимости от различных аллелей гена агути количество феомеланина в волосе либо возрастает, либо сводится на нет. Кроме того, при окрасе агути содержание феомеланина в волосах на разных участках тела варьирует, из-за чего расцветка приобретает оттенки — более темные на спине и более светлые на животе. Следует учитывать, что зонарный окрас типа агути у ряда пород собак формируется лишь к пубертатному периоду.
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] использовали следующие символы серии аллеля агути:
— А — доминантный черный;
■. — ау — доминантный желтый (золотисто-соболий);
_ _ агути, зонарно-серый, или серо-волчий;
— аъ — седловидный, или чепрачный (черное или печеночное седло с интенсивным подпалом на голове и конечностях);
— а1 — двухцветный, биколор, подпалый (черное или печеночное седло, распространяющееся на большую часть тела с подпалом на бровях и лапах).
К.К. Литтл [556] использовал вместо А — А\ вместо og — aw, а а5 причислил к а\ объясняя это их равнозначным действием. Но я (М.Б. Уиллис [996]), работая с немецкими овчарками, убедился, что это не так.
Все серии аллеля агути вызывают у щенков глубокий окрас, напряженность которого падает от спины (ремня) к животу и конечностям. С возрастом он становится более светлым.
Так, например, у длинношерстной колли с генотипом ауау будет золотисто-соболий окрас, а при генотипе ауа! — среди собольих появятся темные волосы. У других пород подобная разница в фенотипе может быть едва уловимой. Некоторые заводчики пекинесов ошибочно называют соболий окрас тигровым.
Глубина желто-коричневого пигмента (подпала) может существенно варьироваться и меняться от ложно-белого, крайне бледно-кремового, через светло-желтый, или изабелловый, и желтовато-коричневый до ржаво-красного или напряженного темно-печеночного, вплоть до цвета красного дерева. Ослабленные тона и оттенки подпала доминируют над более напряженными и глубокими.
Скорее всего, истинный двухцветный окрас (а1а') имеет рецессивную природу, так как у немецких овчарок он наблюдается лишь при отсутствии гена белого окраса или чисто-черного (азонарного). К.К. Литтл [556] приводит данные о вязках двухцветных эрдельтерьеров, такс и фокстерьеров, потомки которых имели только двухцветный окрас.
Влияние серии аллеля А на проявление окраса шерсти
Тип пигментации Символ Взаимоотношение
аллелей между аллелями
Чисто-черный
или коричневый As А5 > Ау > А > а > а53 > as> а1
Доминантный желтый
или соболий А*
Агути, дикий,
или зонарный А
Азонарный ген
чистого окраса а (а»)
Чепрачный* a53 (aw)
Подпалый с площадью
пятен более 30% as
Подпалый с площадью
пятен менее 30% а1
* — зонарно-серый окрас типа гризли, то есть включающий черные и красные волосы.

При этом следует учитывать промежуточное доминирование между рецессивными аллелями и неполное доминирование а5а над as.
Ген А отвечает за образование в окрашенном волосе перевязи (зоны) с менее глубокой пигментацией. Цвет этой перевязи варьируется в зависимости от генотипа от напряженно-красного или интенсивного желтого до бледно-желтого, бледно-кремового, вплоть до белесого, или ложно-белого. Из-за этого по длине волоса образуются зоны, окрашенные в разный цвет. Цвет зон, как и их число, может быть различным в зависимости от других генов окраса. При серой зонарнс/сти волос имеет черный конец, за которой идет голубая (серебристая) зона и желтое основание. Окрас при этом называется зонарно-серым, волчьим, а при наличии аллеля c°h, ведущего к исчезновению пигмента в желтой зоне основания волоса, из-за чего она становится белой — «перец с солью», или шиншилловый. Следует учесть, что при сильно суженных белой и желтой зонах волос выглядит практически черным, а при резко суженной черной зоне — почти белым. При собольей зонарности конец волоса также черный, середина пе- сочно-коричневая с красным отливом, а основание — желтое (се- ребристо-желтое, золотистое или серо-желтое). Большие степени интенсивности окраса слабо пигментированной зоны при зонар- ном окрасе рецессивны по отношению к меньшим. Наследование интенсивности окраса желтой зоны (основания волоса) происходит независимо от наследования других признаков. Если в волосе зонарного собольего окраса вместо черного пигмента присутствует коричневый, собака выглядит красной, а вот при сужении желтой и коричневой зон — черной. Пигментация зонарного волоса является результатом суммарного действия нескольких генов плюс генов-модификаторов, что и обусловливает многообразие фенотипического проявления расцветок у зонарных собак (принцип Ю.А. Филипченко или наследование по типу «Маркиз»),
Серии гена В
В 1914 году К.К. Литтл [552] впервые описал аллеломорфные гены — В, обусловливающий развитие чисто-черного окраса (black — черный), и Ъ — коричневого (шоколадного, желто-коричневого или красного).
Данное разъяснение может ввести в заблуждение, так как собаки с генотипом ВВ или ВЬ будут иметь черный пигмент лишь при взаимодействии определенной группы аллеломорф-
5 М.Б- Уиллис «Генетика собак» ных генов. А вот у собак с генотипом bb окрас зависит от породы, поэтому и может быть желтовато-коричневым разной степени интенсивности с коричневым или красным оттенком, но не черным.
Аллель В > Ь, то есть всегда доминантный по отношению к Ъ (см. табл. 1).
У печеночных собак с генотипом bb не синтезируется черный пигмент, поэтому края век, губ, мочка носа и когти у них имеют печеночный, а не черный окрас. Вот почему в стандартах пород, в которых допускается коричневый (печеночный, кофейный и их оттенки) окрас, сказано, что пигментация мочки носа, краев век, губ и когти у таких собак — коричневые, а глаза — ореховые, а не карие.
Интенсивность и оттенки коричневого пигмента, скорее всего, зависят от генов-модификаторов, которые Р. Робинсон [798] называет красно-коричневыми полигенами. Их переносят собаки чисто-черного окраса, но у них они не имеют фе- нотипического проявления. У коричневых (печеночных или красных) собак эти полигены приводят к напряжению (плюс- полигены) или ослаблению (минус-полигены) основного окраса. Заводчики не в состоянии определить их наличие, но вполне могут вести селекцию для получения более напряженных или разбавленных оттенков коричневого, печеночного или красного окрасов.
Альбинизм или серия аллеля С
В идентификацию серии аллеля С (colour — цвет) внесли вклад разные ученые. Согласно М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], их пять, а по К.К. Литтлу [556] — четыре. При этом он оспаривает проявление одного из них, а для двух других использует собственное обозначение. С учетом вышесказанного используется следующее написание серии аллеля С:
— С — основной фактор развития окраса, или комплемент, хотя сам он его не вызывает, так как связан не с меланинами, а с генами, отвечающими за тот или иной окрас, которые называют факторами-возбудителями данного окраса;
— с011 — зонарный окрас «перец с солью», или шиншилловый, при которых окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон, из-за чего собака может выглядеть как практически черной, так и белой (М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер обозначают его символом с1);
— сй — белый окрас шерсти с черной мочкой носа и карими глазами, обусловленный ослаблением красного цвета до бледно-кремового;
— & — серовато-светлый или белый окрас шерсти с розовым оттенком и голубоглазием, нередко сочетающимся с глухотой;
— с — альбинизм с розовой мочкой носа и розовой радужной оболочкой глаз (К.К. Литтл обозначает его символом с3).
Взаимоотношение между аллелями: С > cd > cch > cb > са. Причем рецессивные аллели проявляют друг к другу промежуточное доминирование, а с* над cch — неполное.
У всех животных альбиносов (cV) ген, вызывающий депигментацию кожи, волос и их производных, обусловливает депигментацию радужной оболочки глаз (кроме крокодилов, носорогов и тигров, у которых наблюдается голубоглазие) и некоторое снижение жизнеспособности. Среди собак истинных альбиносов не выявлено (М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142]), поэтому тех из них, у которых имеется генотип саса и голубоглазие, называют лейцистами (неполный альбинизм у самоедов был описан в 1927 году норвежскими учеными Чеббесом и Вридтом, а в 1926-м — Н.А. Ильиным). Следует учесть и тот факт, что у собак описан ген, имеющий плейотропное действие, который обычно вызывает бесшерстность, нарушения развития зубов, а у борзых — белый окрас шерсти и глухоту.
Аллель С необходим для экспрессии основного окраса, поэтому многие животные имеют генотип СС. Однако при его отсутствии собака не обязательно будет выглядеть белой, что подтверждает генотип cchcch, при котором она имеет окрас «перец с солью». К.К. Литтл обнаружил, что при наличии аллелей c°h и й8 у собаки будет окрас как у шиншиллы, почему он и назвал его шиншилловым. Дело в том, что проявление окраса зависит от взаимодействия многих аллеломорфных генов. Так, например, аллель cch, никак не влияющий на черный пигмент, ослабляет желто-коричневый, напряженность которого падает от генотипа СС к Ccch и c°hсch. А вот собаки с генотипом cchcch, имеющие в других локусах аллели желтого (желто-коричневого) окраса вместо черного, действительно будут выглядеть белыми.
И все же в большинстве случаев при отсутствии у собаки основного фактора окраса, несмотря на наличие у нее генов — возбудителей окраса, она будет белой, то есть лейцистом. Генотипическая неоднородность лейцистов является причиной многочисленных новообразований, причем не всегда желательных, получающихся при их кроссе с окрашенными партнерами. Это связано с тем, что основной окрас у лейцистов находится в скрытом (криптомерном) состоянии.
К.К. Литтл [556] сомневается в существовании аллеля с6 и заявляет, что белый окрас шерсти с черной мочкой носа, окантовки глаз и губ, обусловлен действием аллелей cchcoh в присутствии гена ослабителя желтого окраса — ее или доминантного желтого окраса — ау. Действительно, большая часть белых собак с черной мочкой носа, краями век и губ с генотипом ауау, как и основная масса наблюдаемых мной овчарок такого окраса, имеет желтоватые отметины, что подтверждает мнение К.К. Литтла.
Аллель & обусловливает появление серовато-светлого окраса шерсти с голубоглазием, что следует из работы К. Пирсона и К.Х. Ашера [715], исследовавших пекинесов и померанцев. Этот аллель, скорее всего, встречается у единичных пород собак.
От редактора
Лейцистов легко спутать с собаками доминантного белого окраса, имеющими в генотипе редко встречающийся доминантный ген белого окраса — W, подавляющий действие любого другого гена, отвечающего за окрас. Они будут белыми, даже если в их генотипе имеются ген С и гены — возбудители окраса. Дело в том, что ген W не даст проявиться фенотипически гену, отвечающему за окрас, как бы скрыв его под белым покрывалом. Поэтому из-под обеих собак доминантного белого окраса может родиться цветное потомство, а из-под доминантной белой и цветной могут появиться новые комбинации цветов и расцветок, что объясняется суммарным действием многих генов, отвечающих за один и тот же признак. Генотип же окрашенных собак имеет только аллели ww.
Ген — ослабитель окраса или серия аллеля D
К.К. Литтл и Э.Э. Джонс [557] идентифицировали аллели D (dilution — разбавление) и d, проявляющиеся идентично аллелям Bub. Первый усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществах волоса, а второй обусловливает перераспределение и уменьшение гранул пигмента в корковом веществе. Сами по себе они не отвечают за пигментацию волоса, а вступают в эпистаз с аллелями, лежащими в других локусах, обусловливая различную степень их экспрессии. В присутствии одного или обоих аллелей D собака будет иметь окрас, связанный с проявлением вызывающих его генов, а при генотипе dd он окажется ослабленным. Степень ослабления окраса зависит от того, какой пигмент содержится в волосе — черный или желто-коричневый, и от генов-модификаторов (см. табл. 3).
Подпалые собаки с генотипом dd зачастую обладают пониженной жизнеспособностью. Так, например, голубые доберманы с генотипом a'Bd, как и изабелловые с генотипом dbd, легко погибают от самых различных причин.
Распространение окраса, желтая пятнистость или серия аллеля Е
К.К. Литтл [552] впервые ввел название серии аллеля Е (extension — распространение), а затем описал четыре его аллеля [556]:
— Е — обусловливает равномерное распространение окраса;
— Е™ — ген маски на морде (эпистатичный к генам других аллелей, например ау, и проявляющийся независимо от аллеля ё"), встречающийся в двух видах: Е™В — черная маска и Е™Ь — коричневая с такого же цвета мочкой носа, краями век и губ;
— е — ограничивает распространение окраса;
— ё" — ген тигрового окраса, встречающийся в двух видах: ё"В — с полосами черного цвета и — с полосами коричневого цвета;
— ер — ген желтой пятнистости.
Взаимоотношение между аллелями: Em > Е > еЬг > ер > е. Причем доминирование носит чаще всего полный характер, а генотип E™e*" и Ееъ' приводит к появлению тигрового рисунка на местах подпала (в первом случае с маской, а во втором — без нее).
Термины распространение и ограничение распространения окраса относятся больше к темному, чем к желто-коричневому пигменту. Аллели Е и Еhl, при наличии гранул черного пигмента в волосе, обусловливают их равномерное распределение в нем. Разница между ними состоит лишь в том, что при наличии аллеля Е™ у собаки будет черная маска на морде, а при Е — нет, хотя мочка носа и у тех и у других будет черной, а края век — темными. Если же эти аллели будут у собак с генотипом АВ (в гомо- или гетерозиготном состоянии), они будут чисто-черными, а у собак с генотипом A bb — печеночными, то есть без маски. Так что определить у них наличие аллелей Е™ и Е можно, лишь проанализировав родословные или со слов заводчика.
Аллель тигрового окраса обусловливает чередование полос черного и желто-коричневого пигментов, напоминающих рисунок у тигра, встречающийся у боксеров, бультерьеров и догов.
Аллель е не позволяет формироваться черному пигменту, даже если он есть в гранулах волос, кроме мочки носа и краев век.
Аллели Е могут оказаться замаскированными, если собака несет ген зонарного или доминантного белого окраса, точно так же аллели АА, а возможно, и Аау маскируют ген &', из-за чего собака выглядит черной. Правда, в некоторых случаях, при генотипе Аау&х&', собака может иметь слабо выраженный крап.
При генотипе ауауЕт собака будет иметь красно-желтый или соболий окрас с черной маской, при ауауЕ — без нее, а при ауауеЬт — с темно-тигровым рисунком на местах подпала. При генотипе Етеы у собаки будет черная маска, а при ЕеЪт — тигровый рисунок на ее месте.
Генотипы и а'Е™ дадут черно-подпалый окрас с черной маской, asE и а1Е — с желто-коричневой, а а*еы и а1еЪг — с тигровым рисунком вместо нее.
При генотипах asee и а'ее у черно-подпалой собаки полностью исчезнет черный пигмент, кроме мочки носа, так что шерсть на его месте будет иметь различные оттенки желтовато-коричневого цвета. При генотипах же АЛее, Аауее, Аа*ее и Аа'ее у собаки также исчезает черный пигмент, но окрас ее будет чисто-красно-желтоватым.
Как видите, собак красного или желтого окрасов можно получить двумя путями — при генотипе А-ее, как, например, у желтых лабрадоров с генотипом ААее, так и при ауауЕЕ, как у боксеров оленьего окраса с красным оттенком.
Конкретная взаимосвязь между аллелями ау и е не установлена. К.К. Литтл [556] предположил, что генотипы ау-ее и ауау-е не только обусловливают появление красного окраса, но и раннюю смерть. У немецких овчарок аллели ау се обусловливают крайне бледный окрас, а аллели а8 с ее — чрезвычайно светлый серо-соболий. Возможно, серо-соболий окрас у немецких овчарок вызван генотипом а^-Е™ или ag-E, а золотисто-соболий — ag-ee, а не ау-ее. Собаки тускло-золотистого окраса без черного конца хвоста имеют генотип cf-ee, а'-ее или asalee и могут дать потомков чисто-собольего окраса только из-под партнеров собольего окраса.
Не следует забывать, что собака с генотипом cchcchee может выглядеть белой или желтовато-белой (бледно-кремовой) из-за сильного разведения окраса.

Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит .

ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:20 | Сообщение # 17

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Поседение шерсти или серия аллеля G
К.К. Литтл [556] выделил два аллеля: поседения шерсти — G (greying — седина) и его отсутствия, характерного для большинства гомозиготных собак — g.
Речь идет не о возрастном поседении, наступающем с возрастом, а о прогрессирующем осветлении черного окраса до голубого или серо-голубого оттенка. Большинство пород собак имеет генотип gg, а меньшая часть, такие, как бедлингтон-терь- еры, керри-блю-терьеры и бобтейлы, имеют в нем ген G. Щенки этих пород при рождении имеют черный окрас. Те из них, которые имеют генотип GG или Gg, со временем перецветут, приобретя голубой окрас различной интенсивности, а вот малыши с генотипом gg так и останутся черными. Многие породы собак, в которых имеется голубой окрас, гомозиготные по гену G (GG), и лишь некоторые из них, как, например, керри- блю-терьер, гетерозиготные по этому признаку (Gg), поэтому среди них нет-нет да и появляются чисто-черные особи (gg), из- за чего заводчики несут определенные материальные потери (таких собак не экспонируют на выставках, но их вполне можно использовать в разведении).
При этом следует помнить, что аллели dd также вызывают ослабление черного окраса до голубого, но щенки с генотипом BBdd или Bbdd рождаются не черными, а шиферно-голубыми (синевато-серыми).
Ген мерль или серия аллеля М
Летальный ген мерль, фактор мерль, ген М, доминантный по отношению к рецессивному аллелю т, отвечающему за равномерную пигментацию. Э.Л. Митчелл [634] подчеркивал, что в гомозиготном состоянии (ММ) ген М ведет к рождению щенков белого окраса с грубыми аномалиями со стороны органов чувств. Такие щенки часто погибают во время внутриутробного развития, а если и рождаются, то вскоре умирают. Э. Сорсби и Дж.Б. Дейви [871] исследовали фактор мерля у такс, колли и шелти, Г.У. Хэкмен [372] — у такс, а К.К. Литтл [556] — у различных пород собак. Большинство пород собак имеет генотип mm, проявляющийся, как правило, в черном (или ином окрасе), за который отвечает ген, лежащий в другом локусе. При генотипе Mm, встречающемся, например, у догов, такс, колли, шелти, бобтейла, вельш-корги-кардигана, пигмент остается на отдельных участках тела, из-за чего собаки выглядят окрашенными под мрамор, то есть на чисто-белом (при окрасе арлекин) или серовато-голубом (при окрасе блю-мерль) фоне у них разбросаны рваные черные пятна, кляксы, полосы, крап и пестрины, не сливающиеся друг с другом. При кроссе арлекинов между собой они дадут в помете щенков черного окраса, арлекинов и нежизнеспособных, белых.
Аллель М больше воздействует на черный, чем на желтовато-коричневый пигмент, из-за чего колли зонарного собольего окраса (ауа' или а?а?) с генотипом Mm имеют не столько мраморный рисунок, сколько пятна золотистого цвета. Окрас блю- мерль возникает при сочетании аллелей Mm с asal или asas, а чаще всего — с а'а', особенно ярко проявляясь у собак, несущих аллели белого окраса (.sV.s"), проявляющиеся в небольшом количестве белых отметин, характерных для колли. У такс однотонный мерль называется дэпл, а двухцветный, с небольшим количеством белого цвета, — дубль дэпл. Мраморный рисунок у догов называется арлекин, и хотя его и связывают с генотипом ЕЕМт, М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что получить истинные рваные черные пятна на белом фоне крайне сложно из-за влияния фактора мерль на черный пигмент, хотя это и возможно при генотипе Ее Mm или Её" Mm.
Э. Сорсби и Дж.Б. Дейви [871] обнаружили, что фактор мерль в гетерозиготном состоянии (Mm) нередко сочетается с разноглазием.
Несмотря на то, что контролировать и получать окрасы, обусловленные генотипом Mm, крайне сложно, доказательств, подтверждающих его связь с пороками развития, нет, чего нельзя сказать о генотипе ММ.
Собаки с генотипом ММ, принадлежащие к породам, несущим в локусе S гены белой пятнистости, будут иметь белый или почти белый окрас, и, согласно Э.Л. Митчеллу [634], могут страдать глухотой, слепотой и структурными дефектами глаз. Вязать гетерозиготных по фактору мерль собак между собой крайне опасно, так как четверть их потомков (около 25%) будет иметь генотип родителей, из-за чего Международная кинологическая федерация (FCI) предложила в 1976 году запретить участие таких собак в выставках.
У пород собак, несущих в генотипе аллели Mm и не имеющих гена белого окраса, форма ММ вызывает эффект дэпл, сопровождающийся различным количеством белых отметин — от единичных до сливающихся в сплошной белый окрас, из-за чего на шерсти остаются ограниченные пятна с рисунком дэпл. По- \
роки в окрасе и расцветке, характерные для колли, типичны и для такс (Д. Дауш, В. Вегнер, М. Михаэлис и Й. Риц [215]).
Р.Г. Шейбл и Й.А. Брумбах [824], Р. Робинсон [798] и Д.П. Споненберг [873] считают, что существует более одного гена мерль, для написания чего последний предложил символ Мh и заметил, что гетерозигота М'т дает белесоватые участки на шерсти, a Mm — синеватые. Данные Д.П. Споненберга наводят на предположение, что аллель М" в гомозиготном состоянии летальный, а в сочетании с генотипом ММ приводит к гибели половины гетерозигот.
Д.П. Споненберг [872] исследовал также фактор мерль у австралийской овчарки, страной происхождения которой является Америка. Так, в помете гомозиготной по фактору мерль суки было 64 щенка с окрасом мерль и 2 с иной расцветкой, причем они никогда не давали в потомстве окрас мерль. Это позволяет предположить, что аллель мерль возникает за счет транспозиции участка ДНК. Позже Д.П. Споненберг и МЛ. Ламорю [874] пришли к выводу, что благодаря аутосомной мутации гена мерль возникает рисунок, названный ими твидовым и обозначенный символом Tw. Твидовые пятна рисунка мерль, в отличие от обычного окраса мерль, с их точки зрения, крупнее и обладают большим разбросом глубины тона.
Серия аллеля Р
К.К. Литтл [556] выдвинул гипотезу о существовании доминантного аллеля Р, влияющего на напряженность пигмента, и рецессивного аллеля р, снижающего содержание черного и коричневого пигментов, но не влияющего на желто-коричневый и желтый.
Белая пятнистость или серия аллеля S
Одним из первых ученых, изучавших белую пятнистость у собак, в частности у грейхаундов, был Д.К. Уоррен [963]. Он обнаружил, что белая пятнистость рецессивна по отношению к Цветному окрасу, и предложил серию из трех аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела, которую К.К. Литтл [556] довел до четырех:
— S — сплошная пигментация шерсти или однотонный окрас;
— s' — ирландская пятнистость или единичные белые участки малой площади с четкими границами;
— sp — пегость, или 80% белого в окрасе;
— sw — крайняя степень пегости, когда имеются небольшие окрашенные участки на белом фоне.
Пигментные центры — концы ушей и основание хвоста. Взаимоотношение между различными аллелями следующее: S > s' > sp > sw.
Эту последовательность признают М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], хотя они и предполагают, что s' следовало бы обозначать символом 5'.
Г.М. Аллен [11] еще в 1914 году показал, что белая пятнистость у млекопитающих, включая и собак, проявляется в строго определенных местах и на симметричных участках тела. Действительно, единичные мелкие белые пятна у собак располагаются на пальцах, груди, животе, морде или на конце хвоста. При дальнейшем увеличении белой пятнистости они все больше вытесняют основной окрас, поднимаясь выше лучезапястного и заплюснево- го суставов и окружая шею в виде воротника. Занимая все большую площадь, белые пятна появляются на корпусе, теряют симметричность, но еще имеют четкие границы. Г.М. Аллен называет пятна или участки на теле с сохранившимся пигментом центрами пигментации и утверждает, что каждый из них наследуется самостоятельно.
От редактора
В 1928 году Н.А. Ильин доказал, что появление пятнистых собак является следствием исчезновения пигмента, происходящего по определенным законам'. Депигментация, начавшись в определенной точке, распространяется на соседние участки кожи, постепенно превращаясь в большое белое пятно. Начальные точки депигментации парные и располагаются симметрично, хотя и могут быть независимыми друг от друга, так что каждая из них обусловливает депигментацию строго определенного участка тела (см. рис. 16). Независимые точки начальной депигментации, сливаясь с областью пигментации, образуют большое белое пятно. К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и конце хвоста. Белая пятнис-
' Ильин Н.А. Распределение и наследование белых пятен. Труды лаборатории Московского зоопарка, т. IV, 1928.

Рис. 16. Карта распределения главнейших начальных точек депигментации у собак по Н.А. Ильину, 1928 г.
тость объясняется действием простого гена, который может вести себя и как доминантный, и как рецессивный. Так, например, точки депигментации на лапах, спине и животе — доминантные, а на концах ушей, мочки носа, хвоста и бедрах — рецессивные.
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] доказывают, что важнейшие центры пигментации у собаки находятся на ушах, голове и вокруг глаз, поэтому-то эти участки становятся белыми в последнюю очередь. Следующие наиболее важные центры располагаются у основания хвоста, в области ребер, на пояснице и нижней части шеи.
По-видимому, на размер окрашенных пятен влияет их цвет: черные — крупнее печеночных, а те — больше красных и желтых (К.К. Литтл [555]). Заводчик, желающий получить породу собак чисто-белого окраса путем селекции серии аллеля S, не должен забывать об этом.
Имея дело с серией генов S, следует помнить о существовании генов-модификаторов, вызывающих разное проявление белой пятнистости. Их число и экспрессия остаются невыясненными, ясно лишь одно, что они делятся на положительные и отрицательные: первые обусловливают преобладание цветных, а вторые — белых пятен. Эти гены-модификаторы воздействуют на каждый из четырех аллелей серии S, вызывая разную степень перекрытия одного генотипа другим.

Несмотря на то, что большинство пород собак, у которых не допускаются белые пятна, имеет генотип SS, они нет-нет да и появляются на пальцах, груди, конце хвоста или на морде у новорожденных, исчезая или сохраняясь, особенно у собак черного окраса, во время перецветания щенков. К.К. Литтл [556],
исследовав 2353 собаки 7 пород, в которых белая пятнистость не допускается, у 11,3% из них обнаружил белый окрас с чепраком, цветными пятнами на боках или ушах, а также черно-белый окрас. Это объясняется не влиянием различных аллелей s, а действием минус-модификаторов аллеля S.
Доминирование гена S над тремя аллелями s зависит от породы собак и наличия у них генов-модификаторов. Обычно он доминантен по отношению к аллелю s', но не в сочетании с аллелем sp или 5™.
Название «ирландская пятнистость» (у) принадлежит JI. Донкастеру [238], впервые описавшему ее у диких ирландских крыс, имеющих особый пятнистый рисунок: белые полосы или пятна на том или ином участке тела — на морде, лбу, груди, животе, лапах или конце хвоста. Как известно, белая пятнистость проявляется в первую очередь именно на этих участках, так что селекция по ирландской пятнистости приводит в итоге к преобладанию белого цвета из-за накопления отрицательных генов-модификаторов. Это особенно хорошо видно на примере басенджи, имеющей генотип количество белого в окрасе которой варьируется от единичных крохотных белых пятен при наличии положительных генов-модификаторов до белого воротника и подследников — при отрицательных генах-модификаторах.
Понятно, что собаки с генотипом sis' и наличием положительных генов-модификаторов внешне могут выглядеть так же, как собаки с генотипом SS и отрицательными генами-модификаторами. Окрас таких собак называется ложной ирландской пятнистостью. Если в породе отсутствует ген ирландской пятнистости, она имеет генотип SS, а вот собак с генотипами Ssf и УУ невозможно внешне отличить друг от друга из-за перекрывания их генотипов.
К.К. Литтл [556] сообщает о результатах 68 вязок собак с различными комбинациями аллелей У и 5?, придя к заключению, что первый доминирует над вторым, так как суки с генотипом УУ от кросса с кобелями, имеющими генотипы или s".^, давали в помете щенков только с ирландской пятнистостью.
Большинство пород собак, особенно басенджи, колли и боксер, несут в своем генотипе аллель У (см. главу 5).
Аллель пегости s" отвечает за различную степень депигментации шерсти. Наиболее типичная в этом смысле порода — бигль. Большинство собак этой породы имеет генотип sfsf, а часть — Ssp и SPS™. Проявление пегости зависит и от генов-модификато- ров: при положительных белый цвет может быть сведен к минимуму, а при отрицательных — к максимуму (см. табл. 15).
Наследование окраса шерсти | 141 ТАБЛИЦА 15
Процентное отношение окрашенных собак и с белой пятнистостью по
К.К. Литтлу, 1957 г.
Содержание пигмента(в wacko

% собак в каждой породе
американский кокер-спаниель бигль боксер
черный красный
100 18,3
90-99 21,04 1,85 55,9 73,7
80-89 16,88 2,31 19,6 1,35
70-79 14 2,77 8,3 0
60-69 11,68 2,54 5,4 0,06
50-59 10,65 4,85 3,2 0,06
40-49 7,01 4,62 2,8 0,06
30-39 7,54 7,87 1,4 0,18
20-29 4,15 12,9 1,3 0,12
10-19 4,15 26,6 1,4 0,18
0-9 2,86 33,6 0,7 5,73
Всего
осмотрено
собак 385 432 816 1780

Вы видите разный эффект аллелей s и пигментации, а также типичное распределение аллелей S, У и У у боксеров. В верхней строке таблицы, там, где у собак имеется 1 — 10% белого в окрасе, речь идет об ирландской пятнистости, то есть о генотипе УУ с некоторыми генами-модификаторами S, в нижней, где окрас занимает до 10% тела или отсутствует, — с генотипом swsw, а в промежуточных — об эффектах отрицательных генов-моди- фикаторов на аллель У и положительных — на аллель У.
У американского кокер-спаниеля ирландская пятнистость не допускается, поэтому они имеют в генотипе различные комбинации аллелей S, У и У. Это вполне очевидно, особенно если учитывать тот факт, что аллели белой пятнистости оказывают большее влияние на красный, чем на черный пигмент. С другой стороны, у биглей проявляются преимущественно эффекты sPtf и с генами-модификаторами, так как аллелей У у них или почти, или вовсе нет.
В целом аллель s" доминантен по отношению к аллелюУ, но появление собак с генотипом УУ во многом зависит от присутствующих у них генов-модификаторов. При большом количестве положительных генов-модификаторов они выглядят так же, как собаки с генотипом а при отрицательных — как с swsw.
Аллель крайне выраженной степени белой пятнистости sw встречается у пород, имеющих чисто-белый окрас и генотип swsw, белым покрывалом скрывающий любой другой цвет. Однако в присутствии положительных генов-модификаторов отдельные цвета все-таки могут проявиться в точках пигментации (на ушах, морде и вокруг глаз), наглядным примером чего служат белые силихем-терьеры. Согласно К.К. Литтлу [556], приблизительно у 60% собак этой породы и у 9% самоедов цветные пятна занимают 1—10% поверхности тела (это говорит о разнице в строгости селекции при разведении этих двух пород).
Аллель sw рецессивен по отношению к остальным аллелям белой пятнистости, но перекрывает генотип SS в присутствии отрицательных генов-модификаторов. Главная трудность в породах, имеющих генотип swsw, заключается в идентификации у них других аллелей белой пятнистости, но если речь не идет об их кроссе, то это не имеет большого значения.
Тиковая испещренность, крапчатость или серия аллеля Т
У некоторых пород собак на чисто-белом основном фоне разбросаны маленькие цветные пятна. Это называется тиковой ис- пещренностью, или крапом, которую вызывает доминантный аллель Т. Рецессивный же аллель t не имеет такого эффекта.
Большинство пород собак имеет генотип tt, за исключением отдельных охотничьих, у которых имеется тиковая испещренность, наиболее выраженная у далматина. Цвет крапа у пород собак с генотипом ТТ или Tt, несущих серию аллелей белой пятнистости, зависит от основного окраса шерсти. При отсутствии же серии аллелей S у них не будет внешнего проявления тиковой испещренности.
Тиковая испещренность проявляется не с момента рождения щенка, а ко времени продукции у него пигмента, то есть после трехнедельного возраста. К.К. Литтл [556] предполагает, что ген крапчатости может взаимодействовать с аллелем а\ даже если собака имеет генотип Аа1. В этом случае крап располагается на местах подпала, характерного для собак с генотипом а'а'.
Некоторые авторы, например М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], полагают, что, в отличие от тиковой испещренности, за чалость, то есть равномерное распределение на теле окрашенных и депигментированных волос (1:1), отвечает другой локус с парой генов: вызывающим ее — R и не вызывающим — г.
\ Наследование окраса шерсти | 143
\
i
К.К. Литтл [556] скептически относится к этому, так как не всегда можно отличить тиковую испещренность от чалости.
Так, Л.Ф. Уитни [987] обнаружил, что у английских пойнтеров аллель Т может не проявиться внешне, а М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] видели, как из-под двух чисто-белых на вид пойнтеров родились щенки с тиковой испещренностью. Так что вполне можно предположить, что тиковая испещренность и чалость — проявление одного и того же признака.
ГИПОПИГМЕНТАЦИЯ
Исчезновение пигмента на строго определенных участках кожи с нормальной пигментацией, называемое витилиго, или песью, известно у человека и изучалось на примере единичных случаев у собак. Известно, что витилиго у людей является наследственным, обусловленным проявлением доминантного признака с разной степенью пенетрантности (Э.Б. Лернер [543]), и сопровождается рядом других заболеваний.
О трех случаях витилиго у немецких овчарок в Индии сообщают С. Сен и А.И. Ансари [848], причем депигментации подвергались у них преимущественно слизистая полости рта, мочка носа и края век. Витилиго наблюдалось также у чау-чау (Д. Энгстрём [260]), доберманов (Г.Х. Мюллер и Р.У. Кирк [651]) и у бельгийских тервюренов (М.Б. Махаффи и др. [600]). У всех у них была депигментация вокруг мочки носа и полости рта, а у чау-чау — слизистой языка и щек.
Известно, что некоторые химические вещества, например тирозин, участвующий в синтезе меланина, могут уменьшить площадь витилиго. И все же в развитии песивости нельзя исключить генетическую природу, М.Б. Махаффи и др. [600] обнаружили семейственную предрасположенность к ней 20 из 35 обследованных ими бельгийских тервюренов. Дело в том, что в 50-х годах эта порода развивалась в США на основе близкородственного разведения из-за крайне ограниченного генофонда. Появление данного признака не удалось связать с факторами внешней среды, с питанием, сцеплением или ограничением полом. Неизвестны и пути его наследования — доминантный, рецессивный или полигенный. Ученые подчеркивают, что не следует путать витилиго с участком депигментации слизистой нижней губы напротив клыка верхней челюсти, типичным для большинства пород собак, связанным, скорее всего, с давлением зуба или с местным нарушением метаболизма в этой области.
5

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:20 | Сообщение # 18

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

ВВЕДЕНИЕ
Цель этой главы — выяснить, какие аллели генов окраса имеются у конкретных пород собак.
У всех пород имеются гены, описанные в предыдущей главе, но в генотипе многих из них имеется лишь одна из аллель- ных пар, так что собаки гомозиготны по данному аллелю. Понятно, что в таких случаях заводчику придется учитывать в своей программе племенного разведения не этот ген, а альтернативные аллели генов, чтобы получить тот или иной окрас.
Проблема заключается в том, что в большинстве пород мы не знаем, какие конкретно гены окраса находятся в их генотипе, так что выдвигаемые в этой главе теории условные, так как они могут измениться при появлении новых сведений. Это особенно касается некоторых редких (по причине их нежелательности) окрасов, которые не всегда документально фиксируются, из-за чего об их существовании известно немногим.
Породы в этой главе перечисляются в алфавитном порядке, а не от их предназначения или деления на рабочих, охотничьих, тоев и т. д. Я привожу лишь наиболее многочисленные и популярные из них. Хотя отсутствие редких и малочисленных пород связано, скорее всего, все-таки с недостатком сведений о них, а не по каким-то иным причинам.

АНГЛИЙСКИЙ БУЛЬДОГ
Порода гомозиготная по аллелям В, D, g, т, а возможно, и t, хотя К.К. Литтл [556] считает, что часть собак несет и ген Т. В локусе Е, как и у боксеров, у них имеются аллели Е и ё3'. Разница между ними заключается в том, что у бульдогов имеются все четыре аллеля серии S — S, s', У и sw, а в локусе А — А, ау и а'.
Поскольку, в отличие от боксеров, бульдоги могут быть чисто-белыми, окрас у них может варьироваться от однотонного до комбинации с любым количеством белого до полного вытеснения цветных волос.
Кроме белого, в породе встречается олений и тигровый окрасы различных оттенков. Большинство бульдогов гомозиготны по аллелю С, то есть имеют полную пигментацию, если не несут ал- лелю белой пятнистости, хотя среди них встречаются и собаки с аллелем (fh, дающим бледный желто-коричневый окрас. В отличие от боксеров, в породе встречаются бульдоги черного (А) и черно-подпалого окрасов (aW), а так как они недопустимы, заводчики исключают их из разведения (при этом избавиться от доминантного гена А гораздо легче, чем от рецессивного с1, нет-нет да и всплывающего в пометах).
АНГЛИЙСКИЙ СПРИНГЕР-СПАНИЕЛЬ
Эта порода гомозиготная по аллелям С, D, g и т, несет гены белой пятнистости ? и iw в различных комбинациях, а также тиковой испещренности (7Уили Tt), которых может и не быть (tt). Окрасы целиком зависят от генов, имеющихся в локусахЛ, ВиЕ.
Большинство собак имеет генотип spsp, а меньшая часть — sfs™ или swsw.
Черно-белые собаки имеют генотип A-B-E-spsp, трехцветные (с подпалом) — alaxB-E-tftf, красно-белые — A-B-eespsp или alaiB-eesvsv, печеночно-белые с коричневой мочкой носа — A-bbEEspsp, печеночно-белые с подпалом — alalbbEEspsp, лимон- но-белые с коричневой мочкой носа — A-bbee&tf или ddbbee
АФГАНСКАЯ БОРЗАЯ
Это сложная порода по окрасу, так как в ней допускается любая масть, идентификация которой затруднена из-за длинной псовины. Вдобавок заводчики используют свою терминологию для описания масти — половая (светло-рыжая, бледно-желтая, кремовая или буланая), бурматная (серая или половая различных оттенков), муругая (красная различных оттенков или красно-половая с черными концами волос и пробивающейся кое-где черной остью, нередко сопровождающаяся черным щипцом и черными конечностями), а также чубарая или гризли вместо тигровой.
Порода наверняка гомозиготная по аллелям В, g, т и t, а возможно, по D и S.
Встречаются в ней и собаки голубого окраса, а это означает, что они гомозиготны по аллелю d, несмотря на преобладание в породе афганов с генотипом DD и лишь отдельных борзых с генотипом Dd. Встречаются в породе и собаки с белыми пятнами, которые, вероятно, связаны с генами-модификаторами аллеля S, чем с другими генами этой серии.
Борзые чисто-черного окраса несут в генотипе аллели А, Е и ряд генов из их серии, возможно, ау, а', Е™ и е.
Для афганов типичны красный и олений окрасы двух разновидностей. Большинство из них несут в генотипе аллели ее, обусловливающие появление пятен с черным налетом на красном или оленьем фоне. А вот афганы с генотипом ауау или ауа' рождаются темно-собольими с темно-коричневым или черным ремнем вдоль спины. Разумеется, если у них есть черная маска, они несут, как минимум, один аллель Е™, а не ее, а также полигены красно-коричневого окраса.
Борзые кремового окраса, вероятнее всего, имеют комбинации аллелей ayaycchcch, ayatcchcch или eecchcch, причем последние будут выглядеть почти белыми, в крайнем случае намного светлее первых двух.
Серебристый окрас обусловлен комбинацией генов А с dd, а чаще всего — ayatcchcch.
Тигровый окрас связан не с аллелем еЬг, которого, скорее всего, нет в этой породе, а представляет собой разновидность собольего с аллелем ау.
БАСЕНДЖИ
Эта порода преимущественно гомозиготная по большинству локусов и несет аллели В, С, Е, g, т, У и t. Фактор ирландской пятнистости, проявляется в белом пятне на груди и белом воротнике. Размер белых пятен варьирует в больших пределах за счет генов-модификаторов. Разница внутри порол
ды заключается лишь в наличии того или иного аллеля серии А в локусе, в частности комбинаций ауау, ауа1 или а1а1. У большей части басенджи имеется первый вариант, а у отдельных собак — последний. К.К. Литтл [556] сообщает, что большинство басенджи имеет генотип DD, хотя существуют собаки кремового окраса, обусловленного аллелем d.
БАССЕТ-ХАУНД
Собаки этой породы имеют любую масть, типичную для гончих. Их генотип состоит из гомозиготных аллелей В, С, D, Е, g и М. К.К. Литтл [556] предполагает, что отдельные бассеты имеют аллель е. Несмотря на то, что у большинства бассетов имеются аллели tt, среди них встречаются собаки и с тиковой испещ- ренностью, обусловленной геном Т в гомо- или гетерозиготном состоянии. К.К. Литтл [556] уверен, что бассеты несут ген с отвечающий за напряженность пигмента, Н.А. Ильин же объясняет это серией аллеля Int.
Основные гены, отвечающие за окрас шерсти в породе, — серии аллелей А и S. Гончие могут нести в генотипе аллели ау или а' в различных комбинациях, аллели S или sp, а также ген ирландской пятнистости — У.
Трехцветные бассеты (триколор, или двухцветный окрас с подпалом) имеют генотип ata'spsl>, не говоря об остальных генах, отвечающих за окрас, черно-подпалые — a'afSS, желто-ко- ричневые — ayalSS или ayaySS, а желто-коричневые с белыми пятнами — ауау&& или ayatspsf'.
БЕДЛИНГТОН-ТЕРЬЕР
Это гомозиготная порода по аллелям D, G, тп и /, а возможно, и по S. Появление у собак белых пятен обусловлено или аллелем 5*, или генами-модификаторами аллеля S. Генотип большей части собак составляет ЕЕ, правда, К.К. Литтл [556] предполагает, что у отдельных собак в нем может быть аллель е. В локусе А у них находятся аллели А или а\ в В — В или Ь, а в С — С или cch.
В породе допускаются следующие окрасы: голубой, печеночный и песочный с пятнами подпала или без них. Щенки рождаются темными, перецветая с возрастом. Так, собаки голубого окраса рождаются черными, а песочного — печеночными, перецветая к полугодовалому возрасту, что связано с аллелями GG и dd, планомерно закрепленными благодаря жесткой селекции собак по светлым окрасам.
Бедлингтоны голубого окраса имеют генотип ААВВССЕЕ, печеночного — ААЬЬССЕЕ, а песочного — Aabb<?h<?hEE. Причем вместо аллелей А и Е у них могут быть аллели а' и е, а вместо аллеля В у голубых — Ъ, что не сказывается на фенотипической экспрессии собак.
При наличии пятен подпала у собак этих трех окрасов вместо генотипов ААСС, Аа'СС имеется atatcchcch, из-за чего голубой и печеночный окрасы становятся бледными, а песочный — кремовым или почти белым.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:21 | Сообщение # 19

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Речь идет о четырех породах — грюнендале (длинношерстной овчарке черного окраса), тервюрене (длинношерстной овчарке красного окраса), лакенуа (жесткошерстной овчарке красного окраса) и малинуа (короткошерстной овчарке красного окраса). Они отличаются по длине, структуре и окрасам шерсти. Так, среди тервюренов встречаются собаки серого и чер- но-подпалого цветов.
Окрасы бельгийских овчарок были описаны в работах С. и К. Бурне [138], К. и С. Бурне и Й. Сарне [137], а также Р. Робинсоном [799]. Считается, что тервюрен имеет доминантный соболий окрас (ау), а грюнендаль — доминантный черный (А). О. Уинг [1015], цитируя В.К. Гиршфильда [417], сообщает о рождении десяти черно-подпалых щенков из-под черного грю- нендаля и черно-подпалого добермана, что может свидетельствовать о рецессивности гена черного окраса по отношению к гену подпалости. Р. Робинсон же придерживается мнения, что в данном случае речь идет, по-видимому, не о чисто-черных бельгийских овчарках, а о тех из них, которые несут в своем генотипе ген подпалости — а1а1. Он утверждает также, что так называемые серые тервюрены — это черные овчарки, несущие аллель cch, нередко обозначаемый как ch. Вполне возможно, что окрасы лакенуа и малинуа имеют сходный с тервюреном генотип, а различия в их фенотипической экспрессии объясняются лишь длиной и структурой шерсти.
БЕРНСКАЯ ГОРНАЯ ОВЧАРКА
Бернер-зенненхунд, вероятно, гомозиготный по аллелям С, D, Е, g, т и /. Большинство собак этой породы имеют в своем генотипе аллели s's', несмотря на то, что отдельные собаки имеют сплошной окрас (S) или чрезмерно большое количество белого цвета (У). Локус А может содержать аллели А, d и ау. В последнем случае собаки имеют так называемый красновато-коричневый окрас с коричневым оттенком и печеночную мочку носа при генотипе bb или черную при генотипе ВВ или ВЬ.
БИГЛЬ
Собаки этой породы гомозиготные по аллелям g и т, а возможно, по С и D. К.К. Литтл [556] обнаружил у них аллель cch, отвечающий за различную интенсивность подпала, правда, это может быть вызвано и проявлением серии аллеля Int.
Большинство биглей имеет генотип ВВ, а ряд — ВЬ, так что среди них нет-нет да и попадаются собаки печеночного окраса с генотипом bb. Крап обусловлен генотипом 7Тили Tt, хотя у большинства собак он tt.
Большинство животных несет аллель d, а бигли с чрезмерно большими черными пятнами имеют генотип dd или dd. Согласно К.К. Литтлу [556], имеются сведения о чисто-черных биглях (А), хотя в действительности это могут быть слишком затемненные черно-подпалые собаки, ошибочно принятые заводчиками за черных.
Белые пятна в окрасе в большинстве случаев связаны с генотипом spsp, хотя они могут появляться и у собак с генотипом Л" и даже УУ. Присутствие у них генов-модификаторов серии аллеля S затрудняет оценку белой пятнистости. Кроме того, у биглей может быть в генотипе и аллель s{. Бигли без белых отметин имеют генотип S- или SS.
Присутствует в породе и серия аллеля Е, а иногда и ее, что приводит к появлению желто-коричневых пятен на месте черных.
БЛАДХАУНД
Эта древняя порода в целом гомозиготная по аллелям g, т, S и /, но Л.Ф. Уитни [987] сообщает о бладе чисто-белой масти, полученном из-под черно-подпалых родителей, что позволяет предпо- дожить, что в генотипе некоторых этих гончих имеется аллель sp или У. Периодически в пометах рождаются щенки с белыми пальцами или белым пятном на груди, что объясняется действием генов-модификаторов аллеля S.
Изредка встречаются блады печеночной и голубой масти. Это наводит на мысль, что аллели bud редко встречаются в породе, имеющей преимущественно генотип BBDD.
К.К. Литтл [556] утверждает, что разная напряженность подпала связана с аллелем с011, хотя я отношу это к серии аллеля Int, описанной Н.А. Ильиным. Большинство бладов имеют генотип СС.
Основной локус, в котором отмечаются вариации, — агути. У бладов могут быть три аллеля серии А — ау, а5 и а'.
Черно-подпалые гончие имеют генотип asas, asal или а'а', причем площадь подпала наибольшая у первых и наименьшая у последних.
Красно-подпалые гончие имеют генотип ayas или ауа\ а ры- жевато-коричневые или темно-желтые — ауау.
БОБТЕЙЛ
Староанглийская овчарка имеет генотип AABBCCDDEEtt с различными генами в локусах G, М и S. В отличие от колли и ее разновидностей, черный окрас у бобтейла предпочтительнее оленьего, поэтому аллелей ау и а' у этих овчарок нет. Природный голубой окрас у бобтейла, вероятнее всего, объясняется аллелями GG, так как щенки рождаются черными и перецве- тают с возрастом. Кроме этих аллелей, в породе встречаются также аллели Gg и gg (такие щенки так и остаются черными).
Как и у других овчарок, в породе имеется серия аллеля М. При генотипе Mm собаки имеют окрас блю-мерль, а при mm — черный. Белая пятнистость говорит о присутствии в генотипе аллелей s's' или, возможно, Ssf, а при ее отсутствии — о SS.
БОКСЕР
В этой породе имеется всего два допустимых окраса — тигровый и красный (олений). Однако нельзя с уверенностью сказать, какими аллелями вызывается последний — ее или ауау. К.К. Литтл [556] приводит данные, позволяющие предположить, что он связан с последним, а если это так, то кросс боксеров оленьего ок- %
раса с желтыми лабрадорами (ее) должен дать черных щенков (АауЕе). Согласно же данным доктора Б.М. Каттанаха [168], подобный кросс дает не только щенков черного окраса, но и оленьего, что позволяет предположить, что их мать имела генотип ее.
Пока Б.М. Каттанах или другие ученые не опубликуют свои выводы, следует с некоторой осторожностью рассматривать наследование окраса в этой породе. С определенной долей вероятности можно заключить, что боксеры имеют генотип BBCCDDggmmtt и имеют серии аллеля А, включая ауау, Е и S. У оленьих боксеров с аллелями ее в локусе А будет находиться пара АА.
Тигровый окрас вызывается аллелем еЬг в гомо- (у меньшей части собак, дающей потомство только тигрового окраса) или гетерозиготном состоянии. Большинство же боксеров этого окраса имеет генотип Её" или Е^ё". Аллель Е™ приводит к появлению у них черной маски, которой нет при аллеле Е. Из-под двух боксеров оленьего окраса нельзя получить тигровых щенков, в отличие от собак, внешне напоминающих оленьих из-за того, что имеющийся у них аллель еЬг привел к появлению у них едва заметных пятен с тигровым рисунком, не замеченных заводчиком.
Собаки без белых отметин, возможно, несут, как минимум, один аллель S, но даже они могут иметь небольшой белый галстук на груди или белую звездочку на лбу благодаря генам-модификаторам. Боксеры же с белыми подследниками, носками, гольфами или чулками на передних конечностях, белой манишкой на груди, белым пятном на горле, проточиной и белым воротником, скорее всего, имеют генотип УУ или УУ.
Поскольку в породе присутствует аллель У, в пометах периодически появляются щенки чисто-белого или почти белого окрасов (УУ). Б.М. Каттанах [168] сомневается, что боксеры несут в своем генотипе аллель ирландской пятнистости, так как большинство собак белого окраса имеет чепрак с включением белых волос или пятна оленьего окраса или с тигровым рисунком на боках и ушах, что маловероятно при генотипе УУ Однако этот вопрос остается открытым. Заводчики боксеров на протяжении многих лет вели селекцию с целью получения правильных, нарядных, симметрично расположенных белых пятен, для чего, возможно, искали отрицательные гены-модификаторы, дающие их не хуже аллеля У Возможно, ген ирландской пятнистости проявляет неполную доминантность над геном У, и боксеры с «самыми лучшими» белыми пятнами в действительности имеют генотип УУ.
Заводчикам, сталкивающимся с проблемой избытка белого цвета в окрасе, разумно использовать, как минимум, одного партнера с генотипом SS, если это возможно, а тем, которые все же хотят видеть нарядных боксеров, следует свыкнуться с мыслью, что у них могут появиться неправильно окрашенные и даже белые щенки.
БОРДЕР-ТЕРЬЕР
Пограничный терьер, названный так из-за того, что выведен на границе Англии и Шотландии, скорее всего, гомозиготный по аллелям В, D, т, S и t, а может быть, и по С. В его генотипе может присутствовать и аллель <fh, приводящий к осветлению окраса, хотя это может быть связано и с серией аллеля Int.
В породе допускаются следующие окрасы: красно-пшеничный, гризли и голубой с подпалом.
В локусе А могут находиться одновременно аллели ау и as, а также а\ в локусе Е — Е и е, а в локусе G — Gwg.
Голубой с подпалом окрас, скорее всего, связан с тем же генотипом, что и у бедлингтон-терьера, то есть alaxEEGG. При замене одного аллеля а[ на as площадь подпала будет больше. Аллель G может быть как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, что не отражается на фенотипической экспрессии окраса.
Генотип пшеничного окраса выяснен не до конца и может быть ayayEEgg или ayayeegg.
Окрас гризли — тигровый рисунок при генотипе asalEe*" или asa'eb'eb' или несколько светлых волос в темных пятнах, как у вельш-терьера, обусловленных действием генов-модификаторов, а не аллелем еЬг.
БОРЗАЯ
Русская псовая борзая (хортая), или, как ее еще называют, русский волкодав, гомозиготная по аллелям В, D, g, гп и t.
Преобладающий в масти белый цвет предполагает наличие аллеля sw, у борзых с ограниченным количеством белых пятен — У, а при сплошном окрасе — S. Возможно, в крайне редких случаях, у них встречается и ген ирландской пятнистости.
Борзые сплошных окрасов несут в своем генотипе аллель А, хотя в породе чаще встречаются аллели ау и а1. Последний, в сочетании не столько с геном S, сколько с его серией, приводит к появлению трехцветной масти.
Вместо термина «тигровый» в породе используется «чубарый», хотя в породе вряд ли имеется аллель еЬг, скорее ауау или ауаБольшинство борзых гомозиготны по аллелю Е, хотя в породе и встречаются собаки с генотипом ее или Ее.
Цвет пятен варьируется от красного через оранжевый до оленьего или лимонного и, возможно, связан с генотипом ауау с dd, серией аллеля Int или с парой Ccch.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:22 | Сообщение # 20

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Эта порода лишь недавно привлекла к себе всеобщее внимание, так что окрас ее еще мало изучен. Возможно, она гомозиготная по аллелям С, т и t.
Хотя большинство собак имеет генотип УУ и имеет белый воротник, часть из них имеет сплошной окрас (S) или преобладание белого цвета (swsw).
У бородатых колли в локусе В присутствуют аллели В и Ъ, причем последний вызывает песочно-белый окрас при печеночной мочке носа, в D — D и d, преимущественно DD и Dd, из-за чего в породе встречаются собаки голубого окраса (dd), в G — G и g, в основном — GG и Gg, хотя преобладают все-таки чисто- черные колли (gg). В локусе Е могут быть аллели Е™ и Е, так что часть собак имеет черную маску, а часть — нет (ЕЕ). А вот олений окрас может быть связан или с аллелем ау, или с е (если учитывать историю происхождения породы, то, скорее всего, с первой).
БОСТОН-ТЕРЬЕР
Эта порода американского происхождения гомозиготная по всем аллелям, кроме А и S, и имеет генотип BBCCDD^"eb'ggmmtt.
Большинство собак гомозиготно по гену ау, но бостоны черного окраса имеют, скорее всего, генотип Аау, а может быть, и АА. Возможно, они появились благодаря селекции по затемняющим тигровый рисунок (ё"ё") генам-модификаторам, из-за чего у некоторых бостонов светлые полосы были сведены на нет.
Встречающиеся у собак белые пятна обусловлены геном ирландской пятнистости s', так что, скорее всего, большая их часть имеет генотип УУ с отрицательными генами-модификаторами, а меньшая, отличающаяся преобладанием белого в окрасе, — У5Р и даже УУ. Но в породе нет-нет да и появляются чисто-белые собаки, имеющие, по-видимому, генотип УУ, что является дисквалифицирующим пороком.
БРИАР
У этих овчарок французского происхождения встречается в основном два окраса — черный и олений. Наследование окраса у них было исследовано в конце 70-х годов (М.Б. Уиллис [1000]). Бриар гомозиготен по аллелям В, g, т, S и t.
В локусе С у него расположен аллель С, а возможно, и cch, тогда как в локусе А находятся аллели А, дающий черный окрас, и а' — двухцветный, допускающийся в США, но дисквалифицирующийся в ряде стран.
Олений окрас обусловлен аллелем ау или Е, что менее вероятно. Появление из-под родителей черного окраса щенков черного, оленьего и двухцветного окрасов говорит о том, что они не могут появиться от серии аллелей одного гена. У некоторых бриаров черного окраса на спине имеются отдельные белые волосы, как при окрасе типа гризли, но причина их появления неизвестна. А вот появление белого пятнышка на груди, белых пальцев и небольших белых отметин на других местах, скорее всего, связано с действием генов-модификаторов аллеля iS".
Серый окрас обусловлен гомозиготным состоянием аллеля d.
БРЮССЕЛЬСКИЙ ГРИФОН
Это достаточно простая по генотипу окраса порода. Предпочтение отдается красноватому окрасу с темной маской, поэтому большая часть собак имеет генотип ayayBBCCDDEmEmggmmSStt. Черная маска появляется при наличии аллелей ЕЕ, но у жесткошерстных собак она не очень-то бросается в глаза. К.К. Литтл [556] считает, что в генотипе этих собак имеется аллель а1, поэтому собаки гомозиготные по нему будут двухцветными.
Окрасы у короткошерстного, или брабантского грифона такие же, как у брюссельского.
БУЛЬМАСТИФ
По генетике окраса эта порода идентичная боксеру, за одним исключением — гомозиготности по аллелю S.
Хотя порода и произошла от кросса бульдога с мастифом, заводчики вели селекцию против белой пятнистости, поэтому в ней нет аллелей У, / и f, а если у кого и остались их следы, они не имеют практического значения. И все же у некоторых собак встречаются белые пятна в виде крапа на конечностях и груди, вызванные отрицательными генами-модификаторами аллеля S. Обычно они имеются у щенков и исчезают с возрастом, если, конечно, заводчики не вяжут таких собак друг с другом, чтобы закрепить подобный эффет.
БУЛЬТЕРЬЕР
По мнению М. Бёрнс и М.Н. Фрэзера [142], наследование окраса у этой породы не выяснено, хотя К.К. Литтл [556], кажется, видит проблему лишь в передаче пятен оленьего окраса. В целом порода гомозиготная по аллелям В, С, D, g, т и t. Одно время в породе встречались бультерьеры голубого окраса, что наводило на предположение о существовании у них гена d. В настоящее время этот окрас практически исчез или встречается чрезвычайно редко. В локусе Е присутствуют аллели Е иё', в локусе А — А, ау и а', а в локусе S — S, s' и sw.
Бультерьеры делятся по окрасу на белых (swsw) и цветных (SS, Ssf или &>w). Последние не должны иметь белых пятен. При наличии гена ирландской пятнистости (s's') у них появятся белая манишка, белые конечности или подследники, звездочка на лбу, или проточина на голове, или белый воротник.
У некоторых белых бультерьеров имеется цветное пятно около глаза (монокль) или на ухе, что связано с действием положительного гена-модификатора аллеля sw, что наблюдается и у силихем-терьеров. Були тигрового окраса имеют генотип Ееы или еь'еькрасно-оленьего — ауауЕЕ, черно-подпалые — а'а\ а чисто-черные — как минимум один аллель А. Все они могут иметь белые пятна при наличии генов белой пятнистости.
Одно время существовали серьезные разногласия по поводу белых собак из-под цветных родителей или имеющих в своей родословной цветных предков. Заводчики опасались, что при использовании таких собак в белых линиях могут появиться частично окрашенные бультерьеры. Но это неверно, так как в породе нет аллеля У, поэтому в таких пометах могут родиться либо чисто-белые щенки, либо с ирландской пятнистостью. Это подтверждает и J1.K. Бриггс [123], хотя до 1950 года заводчики и не вязали белых булей с цветными, разводя их в себе. Это, пожалуй, идеальный пример возведения искусственного барьера на пути совершенствования породы из-за непонимания основ генетики. Несмотря на то, что J1.K. Бриггс и Н. Калисс [124] вскрыли генетику окраса породы, практически никто из заводчиков не обратил на это никакого внимания.
ВЕЛЫН-КОРГИ (КАРДИГАН И ПЕМБРОК)
Обе породы, возможно, гомозиготные по аллелям В, С, D, g, mat. Пемброк имеет либо сплошной окрас (5), либо с ирландской пятнистостью (У), тогда как у кардигана существует также аллель У, обусловливающий появление крупных белых пятен.
Пемброк, возможно, несет аллели ЕЕ, тогда как у кардигана могут быть еще и аллели тигрового окраса — ЕеЬг или ё"еы. В локусе А у обеих этих пород находятся аллели ауау, ауа1 или а'а\ дающие различные оттенки собольего или трехцветный окрас. К.К. Литтл [556] считает, что кардиган может нести ген А, отвечающий за появление черно-белого окраса. Правда, такая же расцветка может быть и у собак с генотипом da\ если на местах подпала окажутся белые пятна.
ВЕЛЬШ-ТЕРЬЕР
Уэльский, или валлийский, терьер имеет либо чисто-черный окрас с большими пятнами подпала, либо с пятнами подпала с примесью белых и черных волос (типа гризли). Порода, возможно, гомозиготная по всем локусам, то есть имеет генотип asasBBCCDDEEggmmSStt. Белые подследники и манишка на груди могут появиться при наличии генов-модификаторов S.
ВЫЖЛА
Венгерская легавая имеет желтую масть с осоковым оттенком, генетически идентичную окрасу чесапик-бей-ретривера.
винит
Собаки этой породы, как и грейхаунды, могут быть любой масти. Вероятно, она гомозиготная по аллелям В, g, т и t.
В локусе А у нее имеются аллели А и ау, в С — С и cch, в D — D и d, в Е — Е, еЬг и е, а в S — S, s\ sp и sw (см.: грей- хаунд).
ГРЕЙХАУНД
Английская борзая может иметь любую масть. Первая крупная работа по этой породе, гомозиготной по аллелям В, g, т и /, принадлежит Д.К. Уоррену [963]. В локусе А могут быть алле- ли А и ау, в С — Си cch, BD — Dud, вЕ—Ен еЬг, а в S — S, s\ s" и sw.
В породе имеется два варианта оленье-красной масти, обусловленной или аллелями ее, или ауау. Красная масть вызвана генотипом ауауЕ-, а оленья — А-ее. При их кроссе между собой в помете могут появиться не только щенки родительской, но и черной масти с генотипом АауЕе.
Имеются среди грейхаундов и борзые чубарой (тигровой) масти, несущие аллель ё", голубой различных оттенков и другие ослабленные (дильютовые) окрасы, связанные с гомозиготным состоянием аллеля d.
При отсутствии белых отметин генотип грейхаунда представлен аллелями S- или SS, в противном случае — различными комбинациями аллелей У, и sv.
Глубина подпала зависит от аллеля c°h и от серии аллеля Int.
ДАКСХУНД (ТАКСА)
Три разновидности по шерсти несколько затрудняют дело, но в целом все они имеют одни и те же аллели и гомозиготны по аллелям D, g, S и t.
Белые отметины вызваны генами-модификаторами аллеля S. Как правило, они исчезают в раннем возрасте. У большинства собак в локусе Е находятся аллели ЕЕ, но, согласно М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], в породе хоть и редко, но все-таки встречается тигровый рисунок, связанный с аллелем ё". Возможно, в аллеле Е имеется и ген е, но это еще не доказано. Большинство собак принадлежит к генотипу СС, хотя не исключено и наличие гена cch, вызывающего подобно серии аллеля Int осветление окраса. Окрас в этой породе определяется аллелями, расположенными в локусах А, В и М.
У собак с черной мочкой носа имеется три генотипа: чисто-красного окраса — ауауВВ, темного красно-собольего — ауа1ВВ и черно-подпалого — а1а1ВВ. При генотипе ВЬ фено- типического изменения в окрасе не происходит, а при ЬЬ возникают следующие окрасы с коричневой мочкой носа: чисто-красный — ауауЬЬ, темно-красный — ауа1ЬЬ и печеночно- подпалый — а'а'ЬЬ.
Как и у колли, у такс имеется серия аллеля М с аналогичными эффектами, но заводчики называют такие расцветки не рисунком под мрамор, а дэпл. При естественной форме mm окрас шерсти определяется генами других локусов, а при Mm собаки будут иметь расцветку дэпл. У собак черного окраса с генотипом Mm имеется синевато-серый (воронова крыла, исси- ня-черный, голубовато-серый) оттенок, у печеночного — бежевый, а у темно-красного — светло-красный. У такс с генотипом ауау или ауа1 эффект дэпл выражен наиболее ярко при рождении и может исчезнуть в пубертатном периоде, в отличие от собак с генотипом а1а1Мт.
Вязка собак расцветки дэпл между собой дает 25% щенков с генотипом ММ, имеющих у колли белый окрас, хотя, согласно К.К. Литтлу [556], у такс площадь белых участков не бывает такой же обширной. При этом у такс нередко бывает бельмо на глазу и глухота (Й. Риц, М. Штекер и В. Вегнер [762]).
ДАЛМАТИН
Эта нарядная белая собака с истинным крапом имеет генотип CCDDggFs^TT. Щенки рождаются чисто-белыми или почти белыми (swsw) и, взрослея, становятся крапчатыми (77).
Распределение цветных пятен (черных — ВВ или ВЬ или печеночных — bb) по телу осуществляется благодаря аллелям АА, но К.К. Литтл [556] сообщает о том, что в породе встречаются и собаки с подпалом, а это говорит о наличии у них аллелей а'а\
Большинство собак несут аллели ЕЕ, а часть, имеющая желтовато-оранжевые или лимонные пятна, — ее.
ДЕНДИ-ДИНМОНТ-ТЕРЬЕР
Порода имеет генотип BBCCDDEEGGmmSStt, за исключением различных комбинаций аллелей в локусе А: ауау, ayd или а'а1.
Для породы характерны окрасы «перец с солью» и горчичный. Щенки рождаются темными, светлея с возрастом благодаря аллелям GG, ведущим к постепенному поседению. Взрослея, черно-подпалые собаки с генотипом а'а' и черные — с генотипом Аа1 приобретают окрас «перец с солью», а темно-собольи, с генотипом ауа> или ауау, — горчичный (первые будут иметь более темный оттенок, чем вторые).

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:22 | Сообщение # 21

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Шотландская оленегонная борзая, гомозиготная по аллелям В, D, g, т, S и t, имеет преимущественно тигровую масть, экспрессия аллеля которой варьируется в широких пределах. Отдельные собаки несут редкий для породы аллель j'. В локусе А у дирхаундов находятся аллели А и ау, в С — С и ес\ а в £ — Fa, Е, еЪг и е.
Аллели Е™ и Е редко встречаются в генотипе, так как большинство борзых несут аллели или ее. Наиболее темно-тигровые дирхаунды имеют генотип ауауеъ'еъ'СС, но если один аллель С заменится на аллель С*, то масть станет светлее, особенно при аллелях cchcch.
В породе встречаются собаки красной и пшеничной масти, имеющие генотип ауауее в комплексе с аллелями СС, Сс* или CV, в зависимости от оттенка, который становится светлее с исчезновением аллеля С.
При наличии аллелей dd появляются борзые голубой масти. Согласно J1.K. Уилсону [1012], существуют и чисто-белые дирхаунды, а это наводит на мысль, что некоторые линии несут аллель Jw.
ДОБЕРМАН
Это гомозиготная порода по аллелям а\ С, Е, g, т, S и t. Окрас же определяется комбинациями аллелей В и Ъ и D и d (см. табл. 3).
В породе встречаются различные оттенки коричневого или печеночного окрасов, »iTo, согласно К.К. Литтлу [556], обусловлено влиянием аллеля cch. Я считаю, что это объясняется действием большого количества генов-модификаторов и серией аллеля Int. В ряде немецких линий велась селекция по крайне темной маске, из-за чего подпал на морде стал зачерненным. Это связано не с влиянием аллеля ЕР, а, возможно, с генами- модификаторами, действие которых идентично аллелям белой пятнистости в локусе S.
У некоторых доберманов при рождении бывает белый галстук на груди или белые подследники, исчезающие с возрастом. Это вызвано генами-модификаторами аллеля S. Редко встречающиеся чисто-белые доберманы появляются благодаря аллелям swsw.
ЗОЛОТИСТЫЙ РЕТРИВЕР
Собаки этой породы сплошного золотистого окраса с черной мочкой носа имеют генотип AABBDDggmmSStt. Оттенки окраса связаны с различными комбинациями аллелей в локусах С — С и cch и Е — Е и е. Более темные окрасы обусловлены генотипом ССЕЕ, а крайне светлые — cchcchee. Возможно, это объясняется и различными комбинациями серии аллеля Int.
У отдельных ретриверов отмечаются белые пятна на груди и конечностях за счет действия генов-модификаторов локуса S. Правда, К.К. Литтл [556] связывает это с действием крайне редко встречающегося в породе аллеля s'.
ИРЛАНДСКИЙ ВОДЯНОЙ СПАНИЕЛЬ
Генетическая основа окраса этой породы относительно простая. Собаки имеют мягкий сливово-печеночный окрас благодаря генотипу AAbbCCDDEEggmmSStt. В локусе Смогут находиться аллели cch, обусловливающие некоторые вариации оттенков. Поскольку порода имеет генотип bb, собаки имеют печеночную мочку носа. Крайне редко в породе встречаются и двухцветные собаки (а1 а1).
ИРЛАНДСКИЙ ВОЛКОДАВ
Это гомозиготная по аллелям ау, В, D, g, т, S и t порода. Большинство волкодавов имеют чубарую масть (еЬг) с небольшим пшеничным оттенком (ее). В локусе С у них находятся аллели
СС, хотя не исключено, что там может быть и аллель c°h, обусловливающий различные оттенки наподобие серии аллеля Int. Белые отметины возникают за счет генов-модификаторов аллеля S, хотя К.К. Литтл [556] сообщает о том, что в породе периодически появляются и чисто-белые собаки, которые могут нести аллели cV при черной мочке носа, хотя, скорее всего, это вариации оттенков желтой масти с генотипом cchcchee, как и у большинства белых немецких овчарок (на некоторых участках у них можно заметить грязно-желтые пятна).
J ИРЛАНДСКИЙ СЕТТЕР
Собаки этой породы имеют глубокий золотисто-каштановый окрас и простой набор генов окраса — AABBCCDDeeggmmSStt.
Т. Мархлевский [605] сообщает о собаках черного окраса (ЕЕ, но, скорее всего, — Ее, связанный с мутацией гена е), а К.К. Литтл [556] — что на 1 такого щенка приходится 1197 с обычным цветом шерсти. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] утверждают, что встречали собак черно-подпалого и темно-собольего окрасов, что наводит на предположение о мутации аллеля А в аллель а1 или в ау. Нередко у сеттеров встречаются белые отметины, возникающие благодаря генам-модификаторам аллеля S. Известны и красно-белые сеттеры (spsp).
ИРЛАНДСКИЙ ТЕРЬЕР
Также относительно простая по генам окраса порода — ауау BBCCDDEEggmmSStt. Щенки рождаются темными, светлея с возрастом. Вариации оттенков связаны с аллелем с1*, а при наличии белых отметин — с генами-модификаторами аллеля S.
ЙОРКШИРСКИЙ ТЕРЬЕР
Щенки этой породы рождаются очень темными и, пере- цветая, становятся синевато-стальными с подпалом — asasBBCCDDEEGGmmSStt. В локусе А может находиться аллель а1, отвечающий за появление протяженной попоны (седла, чепрака), а в локусе С — аллель c?h, обусловливающий различные оттенки пятен подпала, вплоть до крайне нежелательных чрезмерно светлых тонов.
6 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
КЕЙЗХОНД
Эта национальная голландская порода гомозиготная по аллелям В, D, Е, g, т, S и t. Щенки рождаются чрезвычайно темными, с отдельными серыми волосами. Перецветая, они приобретают волчье-серый или пепельно-серый, как у элкхаунда, окрас {сРа?). В локусе С у них содержатся аллели СС, а возможно, и аллель cfh, вызывающий появление более светлых колец в волосе.
В породе встречаются и собаки оранжево-собольего окраса (яуау), который иногда называют рыжевато-коричневым или темно-желтым. В локусе А может находиться аллель а8, ведущий себя так же, как аллель ау, и вариации оттенков от серого до золотистого, как и наличие очков, зависят от наличия генов- модификаторов (как у немецких овчарок).
КЕРН-ТЕРЬЕР
Каменистый терьер имеет сложный генотип по окрасу, описание которого затруднено из-за длинной шерсти и ее постепенного возрастного перецветания.
Порода гомозиготная по аллелям В, D, т, S и t, и хотя большинство собак имеет аллели СС и gg, некоторые из них имеют ген c°h, а по мнению К.К. Литтла [556], и аллели G, обусловливающие постепенное поседение черного пигмента.
К.К. Литтл [556] считает, что в локусе Е находятся аллели ЕР, Е и еЬг. Но так как собаки имеют черную маску, в породе вряд ли имеется ген Е. Большинство керн-терьеров несет аллели СС, а также имеет тигровый окрас с включением волос более светлых тонов благодаря аллелю cch или серии аллеля Int.
В локусе А у них находятся аллели ау и а\ причем последний обусловливает более темные пятна. Собаки пшеничного окраса имеют генотип ауауЕРЕР, ауауЕЕ или ауауЕРЕ.
КЕРРИ-БЛЮ-ТЕРЬЕР
Еще одна порода ирландского происхождения со сравнительно простым наследованием окраса и генотипом AABBCCDDEEmmSStt с аллелями GG, Gg или gg. Так что свое название она получила ошибочно, так как собаки при рождении имеют не голубой окрас (BBdd), а черный, седеющий к восемнадцатимесячному возрасту за счет гена G. Щенки же с аллелями gg так и остаются черными, что является дисквалифицирующим пороком. Это вовсе не означает, что их нельзя пускать в разведение. Повязав их с собаками с генотипом GG, все щенки в помете будут иметь генотип Gg, а при спаривании с партнерами, несущими аллели Gg, 25% щенков так и останутся черными. Собаки с аллелями GG имеют разные оттенки голубого — от глубокого грифельного до светло-серебристого. Если отдать предпочтение собакам с генотипом Gg, в помете обязательно родятся щенки, несущие аллели gg.
Белые отметины у собак этой породы появляются благодаря генам-модификаторам аллеля S.
КИНГ-ЧАРЛЬЗ-СПАНИЕЛЬ (ВСЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
Черно-подпалые собаки, или кинг-чарльз-спаниели, скорее всего, имеют генотип axalBBCCDDEEggmmSStt с отдельными белыми волосами на груди при наличии генов-модификаторов аллеля S.
Тот же генотип имеют и трехцветные собаки, или принц- чарльз-спаниели, но небольшие белые отметины у них связаны не с аллелями 55, а с генами белой пятнистости — УУ или, возможно, УУ.
Рубиновый окрас — разновидность каштаново-красного, отличающегося от окраса короля Карла тем, что аллели ЕЕ при нем заменены на аллели ее, а аллели АА — на а1а\ Белая манишка на груди, белая проточина и звездочка на лбу, как и недопустимые в породе белые подследники, появляются за счет генов-модификаторов аллеля S. Задача заводчиков — получать собак с более напряженными окрасами.
Бленхеймы, или красно-белые собаки, — разновидность рубинового окраса, в котором аллели SS заменены на аллели УУ, а красно-каштановое пятно на лбу (бленхеймская метка) связано с целенаправленной селекцией собак по генам-модификаторам аллеля ирландской пятнистости.
Кавалер-кинг-чарльз-спаниель может иметь любую из вышеперечисленных комбинаций, несмотря на то, что эти собаки имеют преимущественно каштаново-белый окрас.
КЛАМБЕР-СПАНИЕЛЬ
Эти собаки имеют следующий генотип по окрасу — AABBDDeeggmm. Большинство из них несет аллели tt, а те, у которых имеется крап, — аллели Tt или ТТ. Крап располагается преимущественно на голове, то есть мы имеем дело с чрезмерно распространенной белой пятнистостью (У), обусловленной в основном генотипом swsw. Кламберы с более обширными отметинами могут нести аллель У, хотя он вряд ли распространен в породе.
Из-за аллелей ее собаки имеют не черные пятна, несмотря на черную мочку носа (ВВ), а лимонные или оранжевые, причем первые предпочтительнее. Это наводит на мысль, что они несут либо серию аллеля Int, которые вместе с аллелями ее приводят к появлению различных оттенков, либо, что более вероятно, аллели Ссch. Скорее всего, кламберы с пятнами оранжевого цвета имеют генотип СС, Cch или даже cchcch, причем в последнем случае они могут выглядеть практически белыми.
КОКЕР-СПАНИЕЛЬ (АНГЛИЙСКИЙ И АМЕРИКАНСКИЙ)
Хотя внешне английский кокер-спаниель и отличается от американского, оба они имеют единое происхождение, а следовательно, и генотип окраса, изучению которого посвятили себя многие ученые, включая У.М. Бэрроуза и Дж.М. Филлипса [72], Дж.М. Филлипса [722] и К.К. Литтла [555].
Обе породы гомозиготные по аллелям g и т, но все английские и большинство американских кокеров имеют генотип DD, незначительная часть последних — Dd, а единичные собаки голубого окраса — dd.
В локусе А находятся аллели А, ау, as и а\ в локусе В — В и Ъ, в С - С и cch, в Е - Е и е, в 5 - & и У, а в Т — Tut.
В целом окрас кокеров можно разделить на сплошной, или однотонный (включая двухцветный окрас), и пятнистый с белым крапом или пятнами.
Собаки сплошного окраса несут аллели А и S, а в большинстве случаев ТТ или Tt. Чисто-черные кокеры имеют также аллели £ийв гомо- или гетерозиготном состоянии. Если генотип АА заменяется у них на а1а\ то они будут двухцветными, а при замене аллелей ВВ или ВЬ на ЪЪ — печеночными с черной мочкой носа. Как правило, собаки с аллелями АА не отличаются фенотипически от кокеров с аллелями Аа\ хотя иногда у последних может быть красноватый оттенок шерсти на участках, имеющих коричневый окрас при генотипе а'а1, то есть на лапах и частично на голове.
Кокеры чисто-красного и золотистого окрасов, как правило, имеют аллели А, В и S в гетерозиготном состоянии, неся вместо аллелей ЕЕ или Ее аллели ее. Красный окрас имеет разные оттенки, от темно-красного до золотого, в зависимости от комбинаций аллеля С- СС, Сс?ъ или с^с^. Благодаря гену В они имеют черную мочку носа. Фенотипически черные кокеры с генотипом Ее могут дать щенков красного окраса, а вот красные с генотипом ее, обусловливающим осветление черного пигмента, не дадут черных.
Дж.М. Филлипс [722] сообщает о существовании в породе аллеля ау, и кокеры, несущие вместо аллелей А- аллели ауау в комбинации с аллелями ЕЕ или Ее будут чисто-красными. Согласно К.К. Литтлу [556], при вязке кокера красного окраса с генотипом Ааее с партнером такого же окраса, но с генотипом ауауЕЕ, все щенки в помете будут черными (АауЕе), причем некоторые из них — с красноватым оттенком. Поскольку красные кокеры редко имеют генотип ауау, предполагается, что появление щенков черного окраса из-под красных родителей означает неправильно подобранную заводчиком пару.
При замене аллелей ВВ или ВЬ на ЬЬ собаки будут иметь красный или золотой окрас с печеночной мочкой носа.
Кокеры сплошного окраса могут иметь белые пятна, но не белую рубашку с чепраком, с цветными пятнами на боках или ушах, не допускающуюся по стандарту. Небольшие белые отметины связаны с действием генов-модификаторов аллеля S и наблюдаются у новорожденных, исчезая в раннем возрасте.
Что касается белой рубашки с чепраком, с цветными пятнами на боках или ушах у кокеров красного окраса и бело-пятнистой без подпала у черных, то между ними имеются некоторые отличия. К.К. Литтл [556], проанализировавший 1842 кокеров черного окраса и 1058 красного, полученных от вязок черных с красными, выявил, что у первых белая рубашка с цветными пятнами была у 33% (у 48% из них было красное пятно на лбу), а у вторых — у 25% (черное пятно на лбу было лишь у 0,32% из них). Кроме того, он обратил внимание на то, что белые волосы у очень светлых собак красного окраса можно и не заметить.
Кокеры пятнистого окраса, в отличие от сплошного, имеют крап на белых пятнах (7Уили Tt) и несут не аллели SS или 5У, а аллели spsp. Заводчики называют пятнисто-крапчатых кокеров чалыми, хотя у них не выявлено наличие гена R. Несмотря на то, что среди кокеров попадаются собаки, ошибочно называемые заводчиками голубо-чалыми, они не несут аллелей dd, а представляют собой черно-белых собак с черным крапом на белом фоне.
Обследовав 385 черно-пегих кокеров и 432 красно-пегих, К.К. Литтл [556] пришел к выводу, что площадь белых пятен у первых меньше, чем у вторых. Он использовал для этого простую шкалу (от 1 до 10), вычислив, что у черно-пегих кокеров количество белого составило 3,93, а у красно-пегих — 8,11. Исследовав щенков, рожденных из-под черных сук, К.К. Литтл выявил, что количество белого цвета у них равно 4,85, а из- под красных — 7,15. Но делать выводы из этого не следует, так как в пометах красных сук преобладают щенки красного окраса, отсюда и более высокие цифры, полученные К.К. Лит- тлом. Если сравнивать черных щенков, родившихся из-под красных или черных матерей, с красными от красных или черных сук, то эта разница будет менее ощутимой.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:23 | Сообщение # 22

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Фенотипические различия в окрасах короткошерстной и длинношерстной колли связаны не с генотипом, а с длиной шерсти. Обе эти разновидности гомозиготные по аллелям В, С, g и /, а возможно, и по Е.
В локусе А у них могут находиться аллели ау и а1, поэтому колли имеет соболий (ауау), темно-соболий (ауа') или двухцветный, или подпалый окрас (а'а1). Для колли характерны белые отметины (ген S у них отсутствует), поэтому двухцветный окрас у нее правильнее называть трехцветным, или черно-подпалым с белыми пятнами.
В локусе S у колли находятся аллели У и sw, а может быть, и sp. Правда, последний дает не такие четкие и однотонные пятна, чем первый, а так как белые подследники на передних лапах, белый воротник и проточина на морде имеют у колли четкие границы, можно предположить, что она несет скорее аллель ирландской пятнистости, чем пегости. В породе встречаются также овчарки с дисквалифицирующим чисто-белым или почти белым окрасом, а это говорит о том, что они несут аллель sw в гомозиготном состоянии.
Кроме того, колли несут в своем генотипе фактор мерля, то есть аллели М и т. У многих пород отсутствует серия аллеля М (большинство из них гомозиготна по аллелю т) и все связанные с ней проблемы. Собаки с генотипом ММ имеют чисто-белый окрас, как правило сочетающийся с глухотой, а нередко и со слепотой. Колли с окрасом блю-мерль должны иметь генотип Mm. Заводчики должны помнить, что при их вязке между собой четверть щенков в помете будет иметь генотип ММ.
Выявить аллель М в гетерозиготном состоянии практически невозможно — собаки с генотипом ауауМт фенотипически будут такими же, как и с генотипом ауаутт. У собак с генотипом ауа'Мт при рождении может иметься несколько пятен, часть из которых исчезнет с возрастом, а колли с генотипом а1а1Мт приобретет окрас блю-мерль, нередко сопровождающийся бельмом на глазу.
К.К. Литтл [556] считает, что большая часть колли несет аллели DD, а меньшая — Dd, из-за чего в пометах нередко рождаются щенки бледно-собольего окраса (dd), а при комбинации аллелей dd с а'а' — бледно-голубого или серого.
Л. Форд [288], а также Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетг и Дж.Р. Го- рэм [572] описали еще один вариант так называемого серого окраса, ассоциирующегося с циклической нейтропенией собак. Л. Форд [288] приводит данные о 39 пометах, в которых были щенки серебристо-серого окраса (см. табл. 16).
ТАБЛИЦА 16
Окрас родителей и щенков длинношерстной колли из пометов, в которых были серые малыши
Окрас родителей Число пометов Окрас щенков % серых щенков, умерших в недельном возрасте
соболий триколор белый серый
Соболий х соболий 29 135 4 3 64 76,6
Соболий X триколор 5 24 3 — 14 57,1
Триколор X триколор 3 9 7 - 6 —
Соболий X блю-мерль 2 9 — — 8 62,5
Всего 39 177 14 3 92 67,4

Л. Форд [288] не разъясняет, был ли у голубых щенков окрас блю-мерль или действительно голубой (dd), хотя я предполагаю, что она видела именно первых. Все серебристо-серые щенки, за исключением двух, умерли к годовалому возрасту, так что этот окрас вполне можно назвать летальным. По данным Л. Форд, он наследуется как простой аутосомно-рецессивный признак, роль которого выполняет ген цикличной нейтропении собак, оказывающий на окрас плейотропный эффект в том смысле, что его биохимическое воздействие на кровь связано и с определенным воздействием на формирование меланина. В результате у собак, наследующих оба аллеля цикличной нейтро- пении собак, происходит модификация окраса: соболий приобретает тот или иной оттенок — от бледно-бежевого до серебристо-серого (Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетт и Дж.Р. Горэм [572]), в трехцветном черный цвет меняется на темно-серый, а пятна подпала на морде и бровях становятся белыми или почти белыми (Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетт и Дж.Р. Горэм [572]). На белые отметины это состояние не влияет, а вот волосы становятся волнистыми и тонкими, что выявляется на ранних этапах жизни.
По оценкам Л. Форд [288], 32% колли в Америке несут аллели цикличной нейтропении собак, но из-за летального эффекта частота их встречаемости в настоящее время несколько снизилась, хотя и остается достаточно высокой.
ЛАБРАДОР-РЕТРИВЕР
Эта порода — наглядный пример возникновения желтого окраса благодаря комбинации аллелей ее, а не ауау, так как ее кросс с колли собольего окраса (ауа'), по М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], дает черных щенков. Если бы желтый Лабрадор имел генотип ауау, это было бы невозможно.
Таким образом, порода имеет следующий генотип — AACCDDggmmSStt. В локусе В у нее находится аллель В или Ь, а в Е — Е или е. Собаки, несущие в генотипе, как минимум, один аллель В и один — Е, будут черными с черной мочкой носа (ВВЕЕ, ВЬЕЕ, ВВЕе или ВЬЕе). Желтый окрас появляется при наличии аллеля е в гомозиготном состоянии, так что собаки с генотипом ВВее или ВЬее будут желтыми с черной мочкой носа. В породе встречаются также собаки шоколадного и печеночного окрасов, несущих в генотипе аллель Ь в гомозиготном состоянии. Шоколадные собаки с генотипом ЬЬЕЕ или ЪЪЕе будут иметь мочку носа, края век и губ в тон основному окрасу. Ретривер с генотипом ЬЬее будет желтым с бледно-коричневой, а не с черной мочкой носа, краями век и губ.
Белые пятна возникают благодаря генам-модификаторам аллеля S, а возможно, и аллеля с* (Дж.У. Темплтон, Э.П. Стюарт и У.С. Флетчер [912]).
ЛЕЙКЛЕНД-ТЕРЬЕР
Эта порода, схожая по окрасу с эрдельтерьером, гомозиготная по аллелям В, С, Е, g, т, S и Л В локусе А у нее расположены аллели а* и а\ причем наибольшая площадь подпала отмечается при генотипе asa\ В локусе D могут находиться аллели Dud, так как в породе имеются собаки голубого окраса (dd), правда, он может быть связан с иными факторами. Терьеры красного окраса, скорее всего, имеют вместо аллелей ЕЕ аллели ее, а поскольку подпал у них должен быть бледным, в отличие от велын-терьера, возможно, они несут и аллель С* или серию аллеля Int.
МАЛЬТЕЗ
Окрас этой породы условно называется белым, хотя истинная природа его происхождения с генетической точки зрения неясна. Возможно, он связан с аллелями svsv, так как на нем бывают пятна кремового цвета, менее распространенные у белых собак с генотипом eecchcch. Собаки имеют черную мочку носа, что предполагает скорее присутствия аллеля В, чем Ь. Вероятно, мальтез имеет следующий генотип — AABBcchcchDDeeggmmsvsvtt.
МАСТИФ
Собаки этой породы имеют тигровый или олений окрас различных оттенков — от темно-оленьего до абрикосового или серебристого. Генотип их окраса не отличается от бульмастифа (ауау BBDDggmmSStt), за исключением локусов С и Е. В первом находится аллель С или с011, а во втором — ЕР, Е или ё". Собаки тигрового окраса несут аллель ё" в гомо- или гетерозиготном состоянии, а оленьего — ЕР или Е, в зависимости от наличия или отсутствия у них черной маски. Оттенки оленьего окраса зависят от комбинации аллелей С и c°h, причем последний дает серебри- сто-палевый окрас, а также от серии аллеля Int. Белые отметины, вероятно, обусловлены генами-модификаторами аллеля S.
МОПС
Эта порода гомозиготная по аллелям В, D, ЕР, g, т, S и t. Собаки черного окраса несут аллели АА или Аау и, как минимум, один аллель С, абрикосово-оленьего — ауау с аллелем С, а серебристо-оленьего — ayaycchcch или серию аллеля Int. Появление белых пятен связано с действием генов-модификаторов аллеля S, а голубого окраса — за счет гомозиготности по ал- лелю d.
НЕМЕЦКАЯ ЛЕГАВАЯ (КУРЦХААР И ДРАТХААР)
Это коричневые собаки (bb) с генотипом AAbbCCDDEEggmm, сплошного окраса (S) или с белой пятнистостью различной степени выраженности (У или sv). Аллели ТТ и Tt приводят к появлению крапа, который не проявляется фенотипически при наличии аллеля S в гомо- или гетерозиготном состоянии. У драт- хааров тиковая испещренность выражена ярче, чем у курцхааров, за счет более жестких и длинных волос.
НЕМЕЦКАЯ ОВЧАРКА
В этой породе допускается множество окрасов. Их генетика подробно описывается во многих работах (М.Б. Уиллис [996], Э.А. Карвер [166]).
Немецкая овчарка гомозиготная по аллелям g, m и t. Большинство собак несет аллели ВВ, ряд — ВЬ, а отдельные, имеющие коричневый окрас с печеночной мочкой носа и ореховыми глазами, — bb. То же самое можно сказать и об аллелях Dad, правда, овчарки голубого окраса (dd), как и печеночного, подлежат в большинстве стран дисквалификации.
Основной окрас пятен обусловлен серией аллеля Л — а* и а1, отвечающих за черный и желто-коричневый цвета. Хотя К.К. Литтл [556] и отрицает существование в породе аллеля а\ М.Б. Уиллис [996] приводит данные о 4327 овчарках, явно различающихся по аллелям а% и а'. Встречается в породе и соболий окрас различных оттенков — от серого до золотистого. По мнению большинства ученых, собаки серого окраса несут ген о8, правда, их не всегда можно отличить от золотисто-соболь- их овчарок. Э.А. Карвер [166] предполагает, что аллель ау доминантен по отношению к аллелю а8 (ген агути он обозначает символом а"). Бесспорно, соболий окрас доминирует над чер- но-подпалым, а это означает, что для получения щенков собольего окраса его (или серый) должен иметь хотя бы один из родителей. Как правило, собольим заводчики называют золотистый или серый окрас.
Известно, что в локусе Е находятся аллели ЕР, Ewe. Первые два допускают формирование черного пигмента, но черную маску дает лишь аллель ЕР. У щенков с генотипом ее черный пигмент блекнет, и с возрастом их окрас становится фенотипически схожим с золотисто-собольим, а так как они не несут гена этого окраса, у них не черный конец хвоста, а красный. Э.А. Карвер [166] наглядно продемонстрировал, что аллели Е и е ведут себя согласно принятой теории. Иногда можно увидеть овчарок тигрового окраса (е*"), встречающегося все реже и реже.
Большинство собак несет в генотипе аллели СС или Ссс\ отдельные, с ярким подпалом, — с^С^, а с желтовато-белым — cchcch. К.К. Литтл доказывает, что это наблюдается лишь в сочетании с геном ау, но Э.А. Карвер [166] отвергает обе теории, объясняя появление белой пятнистости простым рецессивным признаком. В локусе S у большинства овчарок имеются аллели SS, а у отдельных, с чрезмерной белой пятнистостью, — ген F, хотя Э.А. Карвер не разделяет подобного мнения, объясняя это простой рецессивностью гена белого окраса (он обозначил его символом wh, в отличие от гена, не дающего белого окраса, — Н^).
Согласно Н.А. Ильину, ген Int приводит к появлению грязно-белой перевязи на зонарном волосе, int™ — к желто- коричневой, int — к ярко-желтой, Intx — к появлению серо- белого подпала, intmi — светло-желтого, a int[ — рыжего. Таким образом, можно записать следующие две последовательности: Int > intm > int и Int, > intm, > int,. Порядок доминантности аллелей Int следует от кремового через олений до желто-коричневого, то есть более светлые окрасы доминируют над более темными. Э.А. Карвер признает это, опираясь на данные, полученные из питомников США, где стремились разводить немецких овчарок черного и оленьего окрасов.
Чисто-черный окрас в этой породе связан не с аллелем А, как у большинства пород собак. Если черный окрас доминантный, то для его проявления в потомстве он должен быть хотя бы у одного из родителей. М.Б. Уиллис [996] доказал, что это не так, ибо из 115 овчарок черного окраса только у 55 из них его имел, как минимум, один из родителей. Поэтому он предложил теорию двух генов, но более детальный анализ Э.А. Кар- вера [166] подтверждает, что ген черного окраса у овчарок рецессивный, поэтому в серии аллеля А он обозначил его символом а. Впрочем, у большинства собак черного окраса имеется тенденция не к чисто-черному окрасу, а с сероватыми пятнами или пятнами подпала на передних конечностях, что, вероятнее всего, обусловлено модификацией генотипа а'а1.
К.К. Литтл [556] также говорит о рецессивности гена черного окраса у немецкой овчарки, но не развивает эту идею, тогда как М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] приводят в пример случай с бордер-колли, подчеркивая, что черный окрас не всегда связан с той же серией аллелей, что при собольем и двухцветном окрасах. Л.Ф. Уитни [987] согласен с ними, но данные Э.А. Карвера [166], охватывающие 564 овчарки черного окраса, явно свидетельствуют о его рецессивности.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:23 | Сообщение # 23

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Порода гомозиготная по аллелям В, С, g и t. В локусе А находятся аллели А и ау, в D — D и d, в Е — ЕР, е, еь' и е, в М — М и т, а в £ — S, sP и У.
В породе имеются собаки сплошного окраса и арлекин. Сплошной окрас может быть черным, оленьим, тигровым или голубым.
Собаки чисто-черного окраса несут аллели Л-, D-, mmS-, ЕР, Е или оба вместе. Согласно К.К. Литтлу [556], олений окрас обусловлен генотипом ayayD-mmS-, при этом, если собака имеет ген ЕР, у нее имеется черная маска, а если аллели ЕЕ, то нет. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что в локусе Е может находиться и ген е, и К.К. Литтл [556] не отвергает подобной возможности. В этом случае некоторые доги оленьего окраса будут иметь генотип A-D-eemmS-.
Тигровые собаки появляются благодаря гену ё" в гомо- или гетерозиготном состоянии. При избытке черного цвета собака может выглядеть чисто-черной, а при избытке оленьего черные полосы сохраняются. Если доги тигрового окраса несут аллели ЕРеъ', у них будет черная маска, а если Ее*" или е*"е*", то с тигровым рисунком.
Голубой окрас связан с гомозиготным состоянием гена d. Настоящий голубой окрас связан с ослаблением черного пигмента, то есть с генотипом A-ddmmS- в комбинации с геном ЕР или Е. Ослабленные оттенки оленьего станут при этом еще более блеклыми, что крайне нежелательно.
Окрас арлекин неимоверно наряден, но получить его не так- то и просто, так как черные рваные пятна на белом фоне должны располагаться симметрично и не сливаться друг с другом. Согласно К.К. Литтлу, арлекины имеют генотип AAM^&tf, затрудняющий правильное распределение пятен черного или серого цвета на белом фоне. В идеале заводчики хотят иметь арлекинов с хаотичным распределением пятен, что сопровождается серовато- белым окрасом, а вот этого-то им совершенно не нужно. В результате в пометах арлекинов часто преобладают белые щенки с большим чепраком или с цветными пятнами на боках или ушах. Повязав собак с генотипом mmspsp, мы получим должного цвета, но слишком большие пятна. Ген М может находиться у догов и при отсутствии аллелей белой пятнистости, как, например, при генотипе AAhfrSS, так как при генотипе AAM"s"sv у собаки в окрасе будет преобладать белый цвет, так что аллель У, вероятнее всего, встречается в породе крайне редко.
Д.П. Споненберг [873] считает, что в породе имеется не ген мерль, а его разновидность (АР"), приводящая к окрасу арлекин, хотя у догов вполне могут присутствовать оба из них.
НОРИДЖ-ТЕРЬЕР
Основной окрас этой английской породы — красный (аУаУ или aW), хотя в ней встречается также и черно-подпалый (aV). В целом же норидж-терьеры имеют генотип BBCCDDEEggmmSStt.
НЬЮФАУНДЛЕНД И ЛАНДСИР
Ньюфаундленды имеют два окраса — черный и печеночный, а ландсиры — черно-белый. Вероятно, обе породы гомозиготные по аллелям А, С, Е, g и т. Ньюфы черного окраса имеют генотип AAB-CCD-EEggmmS- и могут нести аллели TT, Tt или tt, не имеющие фенотипического проявления. Коричневые или печеночные ньюфы гомозиготны по гену b и несут полигены рыжего окраса, вызывающие у них различные оттенки основного окраса и не проявляющиеся у черных собак. Ландсиры же вместо гена S несут аллели УУ, поэтому из-под черных ньюфаундлендов могут родиться щенки черно-белого окраса, а черные из- под ландсиров — нет. При кроссе коричневых ньюфов с ландсирами могут родиться щенки с порочным коричнево-белым окрасом (ййУУ). К.К. Литтл [556] сообщает о черно-подпа- лых ньюфах, считая, что они несут аллели а'ахотя такие собаки должны встречаться не часто, а также о голубых (dd), нередко называемых серыми. Черные и печеночные ньюфы могут нести аллели УУ, приводящие к появлению нетипичного для породы серо-белого окраса. Не исключена также комбинация у них аллелей bb или dd, дающая песочный окрас.
Л.Ф. Уитни [987] сообщает, что тиковая испещренность, наблюдаемая у отдельных ландсиров и крайне нежелательная в породе, вызвана аллелем Т.
ПАПИЙОН
Порода имеет несколько окрасов, в основном красный и олений различных оттенков с белыми отметинами или без них, а также черно-белый. Возможно, она мало отличается от кинг-чарльз- спаниеля. Вероятно, порода гомозиготная по аллелям В, D, g, т и /. Красные и оленьи несут либо ген ау~, либо ее с генами А и Е. В локусе S находятся аллели S и У с различными комбинациями генов У и У.
ПЕКИНЕС
Окрасы в этой породе имеют множество оттенков, зависящих также и от длины шерсти. По-видимому, пекинес гомозиготный по аллелям В, g, т и /. В локусе А могут находиться аллели А, ау и а\ в С — С, cch, & и с, в D — D и d, в Е — Ет, Е и е, а в S - S, s', s" и sw. Собаки смешанного окраса несут различные комбинации серии аллеля S.
Большинство собак собольего и красного окрасов несет аллели ауау, черные — ген А, черно-подпалые — аллели а1а\ голубые — dd. Аллели сь и с встречаются в породе чрезвычайно редко, так что большинство собак имеет аллели СС, C(fh или c^c"*. Собаки красного окраса несут аллели ее, которые в сочетании с аллелями cchcch могут дать кремовый или белый цвета.
ПИРЕНЕЙСКАЯ ГОРНАЯ СОБАКА
В целом собаки имеют белый окрас, генотип которого не изучен. Возможно, порода гомозиготная по аллелям В, с°\ D, g, т, 5W и /. Аллели в локусах А и Е не изучены, однако, поскольку у них бывают лимонные, бисквитные (светло-коричневые) и светлые желто-коричневые пятна, они, вероятно, несут скорее аллели ауауЕЕ, чем Ааее.
Гены окраса шерсти у конкретных пород собак \ 175 ПОЙНТЕР
Английская легавая изучается давно. К.К. Литтл [552] опубликовал работу по окрасу сеттера в 1914 году. Пойнтер гомозиготный по аллелям С, D, g, т и, как правило, по А. Поскольку ген S в ней отсутствует, для породы характерна белая пятнистость, возникающая за счет генов sp, sw или их комбинаций. Ирландской пятнистости (У) и тиковой испещренности (tt) может не быть, хотя у некоторых собак имеется крап (7У или Tt). В локусе Е находятся аллели Е и е, а в В — В и Ь.
Основной окрас определяется аллелями BnE,a при наличии белых пятен еще и У или sw. Собаки черного окраса имеют генотип ВВЕЕ, ВЬЕЕ, ВВЕе или ВЬЕе, печеночного — ЬЬЕЕ или ЬЬЕе, с лимонными пятнами — ВВее или ВЬее, а с оранжевыми — bbee. У всех собак, за исключением гомозиготных по генуА, мочка носа черная. Фенотипически не всегда можно отличить лимонные пятна от оранжевых.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:24 | Сообщение # 24

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Померанский шпиц — еще одна порода, длинная шерсть и богатая палитра оттенков расцветки которой затрудняют генетическую идентификацию окраса. Она считается гомозиготной по аллелям Е, g, т и t, а возможно, и по S.
В породе встречаются собаки с черной маской, но, поскольку предпочтение отдается померанцам светлого окраса, этот аллель (ЕР) встречается в ней крайне редко. То же самое относится и к аллелям У и sw, приводящим к появлению белой пятнистости и пятнистого окраса (пегого), некогда существовавших в породе. Большинство померанцев гомозиготно по аллелю D, хотя изредка можно встретить шпицев и голубого окраса (dd).
Таким образом, основной окрас определяется генами, находящимися в локусах А и В, а его интенсивность — в локусах С и Int.
Известны и померанцы черно-подпалого окраса (а1а'), но встречаются они крайне редко, ведь большинство собак имеют сплошной (АА или Аау) или соболий окрас (ауау). В присутствии аллелей ВВ или ВЬ они будут глубокими и напряженными, как, например, волчье-соболий (ауауВВ), а вместе с bb, наоборот, более светлыми и яркими, например оранжевыми (ауауЬЬ). Если в генотипе оранжевых собак имеются аллели СС, их окрас проявится полностью, в присутствии аллеля c°h он будет бледно- кремовым, а при аллеле cd — белым.
ПУДЕЛЬ (ВСЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
Это одна из самых сложных пород для генетической идентификации окраса, а заводчики, использующие невероятно широкий набор терминов, еще больше затрудняют поставленную перед генетиками задачу. Порода, возможно, гомозиготная по аллелям т, S и а в остальных локусах несет, как минимум, по два аллеля: в А— А и а', вВ — Вид, в С — Си С*, в £> — Dud, ъЕ — Ене, ав G — G и g.
Частично окрас зависит от серии аллелей В или Е, его ослабление — от аллелей dd, серии аллеля G и гена с1*, особенно в комбинации с аллелями ее.
Приведу возможные генотипы окрасов пуделей с черной мочкой носа:
— иссиня-черный — A-B-C-D-E-ggmmSStt\
— серовато-голубой — A-B-C-D-E-G-mmSStf,
— мальтийский голубой — A-B-C-ddE-ggmmSStt,
— серебристый — A-B-C-ddE-G-mmSStt;
— светло-красный — A-B-C-D-eeggmmSStt;
— серебристо-красный — A-B-C-D-eeGGmmSStt.
При замене одного или обоих генов С на ген С11 происходит ослабление окраса, а собаки, несущие аллели ее, будут белыми или кремовыми.
Собаки с коричневой мочкой носа имеют следующие генотипы окрасов:
— печеночный — A-bbC-D-E-ggmmSStt;
— серебристо-коричневый — A-bbC-ddE-GGmmSStf,
— серебристо-бежевый — A-bbC-D-eeggmmSStt;
— тускло-кремовый — A-bbC-ddeeggmmSStt.
Собаки абрикосового окраса рождаются абрикосовыми или черными (G), которых нередко путают с чисто-черными. Некоторые абрикосовые при рождении щенки, перецветая, становятся кремовыми, и их нередко путают с чисто-кремовыми собаками.
РОТВЕЙЛЕР
Собаки этой породы имеют черный окрас с пятнами подпала махагонового цвета на морде и конечностях. Их генотип — a'a'BBCCDDEEggmmSStt. Появление белых пятен связано с действием генов-модификаторов аллеля S.
САЛЮКИ
Персидская борзая гомозиготная по аллелям В, D, g, т и, как правило, по t, хотя у них и встречается тиковая испещренность (7Тили Tt). В локусе А имеются аллели А, ау и а\ а борзые бурматной масти (гризли) несут аллели ауа\ Муругие (красной масти, как правило, с черной маской) салюки имеют аллели ауау, а может быть, ее. При наличии гена ЕР у собак имеется черная маска, а в присутствии аллелей (fh или серии аллеля Int масть приобретает более светлые оттенки, в отличие от гомозиготного по гену С состояния, характерного для большинства салюки.
В локусе S имеется вся серия аллеля S, что приводит к появлению как сплошного окраса, так и с различным количеством белой пятнистости — от ирландской (УУ) до редко встречающейся в породе почти белой масти (swsw). Белая масть, скорее всего, связана с генотипом cchcchee.
САМОЕД
Ненецкая ездовая лайка имеет белый окрас или белый со светло- коричневыми и/или кремовыми пятнами, что позволяет предположить у нее следующий генотип: ddBB^^EEggmms^s^tt. Возможно и существование генотипа АаBB^^eeggmmfs^tt, а также то, что некоторые лайки несут не ген с011, а С.
СЕНБЕРНАР
Для собак этой породы характерны бело-красный и красно-белый окрасы. Тигровый рисунок у них появляется при наличии гена ау, а не еь'.
Порода гомозиготная по аллелям ау, В, С, D, g, т и, возможно, по t, хотя в ней и встречаются собаки с тиковой испещрен- ностью (ТТ или Tt). В локусе Е находятся аллели ЕР (черной маски) и Е, а в локусе S — s\ У и sw. Как правило, белая пятнистость связана с генотипом sis' или УУ5, а при избытке белого — УУ или даже УУ.
Оттенки красного, вероятно, вызывает серия аллеля Int или ген <fh.
СЕТТЕР-ГОРДОН
Шотландский сеттер имеет всего одну масть — черную с глубоким каштановым подпалом. Большинство сеттеров имеет генотип а'а1 BBCCDDEEggmmSStt. При замене аллеля С на c°h или в присутствии серии аллеля Int подпал становится светлым. К.К. Литтл [556] сообщает о чисто-красных собаках, что должно объясняться заменой аллелей ЕЕ на аллели ее, но поскольку подобная масть недопустима, мы практически не сталкиваемся с этим. Когда-то в породе наблюдалась белая пятнистость, но сегодня белая манишка на груди и белые подследники появляются благодаря генам-модификаторам аллеля S.
СИЛИХЕМ-ТЕРЬЕР
Собаки этой породы имеют чисто-белый окрас или с пятнами светло-коричневого (бисквитного), лимонного, желто-коричне- вого или черного цвета (как правило, на голове и боках корпуса), связанных преимущественно с генотипом УУ, а в отдельных случаях — с УУ. Как и у большинства собак белого окраса, генотип силихем-терьеров до конца не выяснен. Возможно, они гомозиготные по аллелям В, С, D, g, т и t и, не исключено, несут аллели ayayEE или ayayee. У собак с черными пятнами вместо гена ау имеется ген а1.
СКАЙТЕРЬЕР
Это сложная по окрасу длинношерстная собака несет в генотипе аллели G и ё'. Вероятно, она гомозиготная по аллелям В, D, G, т, S и t. К.К. Литтл [556] сообщает о скаях гомозиготных по гену Ь, что, скорее всего, встречается крайне редко, так как собаки должны иметь черную мочку носа.
В локусе А у них имеются аллели ау и а\ в С — С и c°h, а в Е — ё', е и, возможно, ЕР. Не исключено, что у них имеется и серия аллеля Int.
СКОТЧ-ТЕРЬЕР
Наибольшей популярностью у шотландских, или абердинских, терьеров среди тигрового, серого и пшеничного окрасов пользуется черный. В основном порода гомозиготная по аллелям В, D, g, т, S и t. К.К. Литтл [553 и 556] сообщает о скотче печеночного окраса (bb) и с белыми пятнами, но аллели bb и У наверняка встречаются в породе настолько редко, что ими можно пренебречь.
Собаки с тигровым рисунком имеют генотип оуоуеЬгеЬг, оттенки которого варьируются от красного до серого в зависимости от того, какой из генов серии аллеля Су них присутствует. У скотчей гомозиготных по аллелю Сбудут наиболее темные окрасы,'у имеющих генотип Cc°h — промежуточных оттенков, a cchcch — самых светлых тонов, хотя все это может быть связано и с действием серии аллеля Int.
Фенотипически черные скотчи в действительности могут иметь зачерненный тигровый окрас (АаеЬгеЬг или АауеЬгеЬг) из-за действия генов-модификаторов или при замене аллеля ау аллелем А.
Пшеничный окрас (в графстве Дамбартоншир таких терьеров называли когда-то рознитскими), светло-кремовый или желтый, относится к генотипу cchcch или, может быть, cV.
СТАФФОРДШИРСКИЙ БУЛЬТЕРЬЕР
Эта старая порода, предшественница бультерьера, имеет сходный с ним генотип окраса. Она гомозиготная по аллелям В, С, D, g, т и t.
В локусе 5 у нее имеются аллели У и sw, как и у бультерьера, а также аллель У, в локусе Е — Е и еЬг, а возможно, и е, в А — А, ау и а1. Поскольку черно-подпалый и печеночный окрасы в породе не допускаются, аллели а1а' и bb в ней встречаются чрезвычайно редко.
СУССЕКС-СПАНИЕЛЬ
Это простая по окрасу порода с генотипом AAbbCCDDEEggmmSStt, так как в ней признается лишь глубокий золотисто-печеночный окрас без каких-либо оттенков. Белые отметины у щенков, исчезающие с возрастом, связаны с действием генов-модификаторов аллеля S.
ТИБЕТСКИЙ ТЕРЬЕР
Несмотря на название, эта пастушья собака не имеет никакого отношения к терьерам, так что генотип ее окраса, в отличие от последних, гораздо сложнее. Единственный недопустимый в породе окрас — шоколадный, или печеночный {bb), что не вполне понятно, ведь он распространен на Тибете и никак не сказывается на собаке. Единственным гомозиготным аллелем у нее является тт. Тиковая испещренность (7) встречается крайне редко, так что большинство собак несет аллели tt.
Чисто-черные собаки имеют генотип A-B-C-D-S-, а белая пятнистость связана с действием генов-модификаторов аллеля S. Олений и золотой окрасы могут иметь разные генотипы: первый, вероятнее всего, — ауау или ее. Поскольку в породе встречаются собаки дымчатого окраса, обусловленного ослаблением голубого, они имеют генотип B-dd, а это означает, что бывают и собаки оленьего окраса с розовой мочкой носа (bbdd). Впрочем, розовая мочка будет у любой собаки гомозиготной по аллелю Ь. В локусе Sнаходится ген ирландской пятнистости (У), пегости (s") и избыточного количества белых пятен (Л"). Однако некоторые собаки белого окраса могут иметь генотип eecohcch, а кремового — cchcch. Некоторые черные собаки, несущие ген G, перецветая, становятся голубовато-серыми, тогда как большинство из них гомозиготны по аллелю g. Учитывая ограниченность кровных линий в этой породе, в ней стоит допустить печеночный окрас, что расширит ее генофонд. В локусе Е у этих собак находится аллель Е, а возможно, и ЕР, но существование аллеля ё" маловероятно.
УЭЛЬСКИЙ СПРИНГЕР-СПАНИЕЛЬ
У вельш-спрингер-спаниеля допустим только белый окрас с напряженно красными пятнами и печеночной мочкой носа при генотипе AAbbCCDDeeggmmspsp с тиковой испещренностью (7У или Tt) или без нее (tt).
УЭСТ-ХАЙЛЕНД-УАЙТ-ТЕРЬЕР
Западношотландский белый терьер представляет собой версию шотландского терьера и имеет генотип ayayBBcchcf:hDDEEggmmSStt. Единственное сомнение вызывает аллель c°h, так как вместо него может быть аллель сd.
ФИЛД-СПАНИЕЛЬ
Эта порода гомозиготная по аллелям D, g и т и несет схожие с кокером гены окраса, а именно: А, а1, В, Ь, С, сch, Е, е, S, У, У, У, Гил
; ФОКСТЕРЬЕР (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
Длина шерсти способна изменить фенотипическое проявление окраса, но обе разновидности несут идентичные гены окраса. Порода гомозиготная по аллелям В, С, D, g и т. К.К. Литтл [556] сообщает о линии печеночно-подпалых собак, предполагая присутствие у них аллелей bb, хотя они и встречаются крайне редко.
Основной окрас определяют аллели as и а1, а белую пятнистость — три варианта комбинации аллелей sp и У. В породе, особенно у короткошерстных фокстерьеров, встречаются собаки с тиковой испещренностью (7У или 77), хотя большая их часть гомозиготна по аллелю t.
По серии аллеля Е большинство собак гомозиготны по гену Е, хотя встречаются и желтовато-коричневые собаки с белыми пятнами (ее, ау, а может быть, asa\ если белые пятна расположены на месте черных).
Собаки с пятнами, как у гончих, имеют генотип asalspsp или a'a'jfj?.
ФОКСХАУНД (АНГЛИЙСКИЙ И АМЕРИКАНСКИЙ)
По окрасу шерсти эта лисогонная гончая более или менее схожа с биглем. Она гомозиготная по аллелям В, D,g и т. Большинство собак гомозиготны по гену С, хотя некоторые и несут аллель cch. Белые отметины обычно возникают благодаря аллелю У, хотя в породе встречаются также гены У и У. Американские фоксхаун- ды могут быть чисто-желтовато-коричневыми (eeS-) и истинно черно-подпалыми (alaxS-).

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:24 | Сообщение # 25

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Окрас собак этой породы подобен окрасу английского бульдога. Французский бульдог гомозиготный по аллелям В, С, D, g, т и обычно по t, хотя у некоторых собак бывает тиковая испещренность (7Уили Tt). Как и у английского бульдога, в породе имеется вся серия аллеля S — S, s\ sp и У, а вот в локусе А — только ау. Большинство собак имеет пестрый окрас (ё°'ё"), а часть — олений (ее).
Белые отметины расположены асимметрично из-за аллеля У, их избыток объясняется действием аллеля sw, а симметричное расположение — аллеля л'. Большое белое пятно на груди может быть связано с действием генов-модификаторов аллеля S или У.
ЧАУ-ЧАУ
Хотя из-за длинной шерсти некоторые оттенки могут смешиваться, порода имеет в основном красный, черный или голубой окрасы, причем каждый из них бывает более светлых тонов.
Порода гомозиготная по аллелям В, g, т, S и t, поэтому в ней преобладают собаки черного, а не печеночного (bb) окраса. Белые отметины объясняются действием генов-модификаторов аллеля S.
Большинство собак несет аллели АА, поэтому они имеют сплошной окрас, и хотя известны чау собольего окраса различных оттенков (аУах) и черные с подпалом на конечностях (а1а1), они встречаются крайне редко, так как являются нетипичными.
Чау красного окраса несут аллели avaY или ее, черного — АА, а голубого — dd. Светлые тона возникают за счет аллеля cch или серии аллеля Int, которые, аналогично аллелям avav и ее, дают кремовый окрас.
ЧЕСАПИК-БЕЙ-РЕТРИВЕР
Генетическая основа окраса этих американских водяных собак довольно-таки простая. Скорее всего, она имеет генотип AAbbCCDDEEggmmSStt, что и обусловливает чисто-коричневый окрас со множеством различных оттенков — от темного желто- коричневого до цвета жухлой травы и соломенного благодаря аллелю <fh или серии аллеля Int.
Белые отметины, являющиеся дисквалифицирующим признаком, появляются при действии генов-модификаторов аллеля S.
ЧИУАУА
Хотя в этой породе есть длинношерстные и короткошерстные собаки, генетика их окрасов идентична и чрезвычайно сложна, так как она не только гомозиготна по аллелям g, т и /, но и имеет все серии аллелей в других локусах. В локусе А расположены аллели А, ау, as и а1, в В — В и Ь, в С — Си cQh, в D — D и d, в Е — Е™, Е, еЬт а е, а в S — S, s', s" и У.
Белые отметины должны располагаться симметрично. Ослабленный голубой (dd) встречается редко, так же как и печеночный (bb), а желто-коричневый и олений возникают за счет аллелей ее или различных комбинаций с яуяу.
ШЕЛТИ
Шетландская овчарка подобна шотландской и, скорее всего, имеет схожий с ней генотип окраса, хотя некоторые расцветки у них не так популярны, как у колли. Вероятно, в породе имеется генотип BBCCEEggtt, а в остальных четырех локусах находятся различные гены: в А — яу и я', в D — Dad, в М — М и т, а в S — У, sv и У.
ШИПЕРКЕ
Бельгийский судовой шпиц, или «маленький шкипер», имеет преимущественно иссиня-черный окрас, хотя в породе встречаются также собаки шоколадного, оленьего, красного и голубого цветов. Порода гомозиготная по аллелям g, т, S и t. Черные собаки имеют генотип AABBCCDDEE с заменой одного аллеля А, В, D или Е на ау, b или d соответственно. Шоколадные несут аллели bb, голубые — dd, а оленьи — а1 а1 ЕЕ или Ааее.
ШНАУЦЕРЫ (ВСЕ ТРИ РАЗНОВИДНОСТИ)
Шнауцеры гомозиготные по аллелям В, D, g, т, S и t. Чисто- черные несут ген А вместе с Е, а черно-подпалые — ахахЕ-. Пятна подпала могут иметь различные оттенки в зависимости от генотипа (СС, Ccch, а у больших шнауцеров (ризеншнауцеров) — ^V1) или серии аллеля Int.
Генотип окраса «перец с солью» до конца не выяснен. К.К. Литтл [556] считает, что у больших шнауцеров он обусловлен либо аллелем еЬг, либо ag с с011, а у стандартных и миниатюрных — последними.
ЭЛКХАУНД
Элкхаунды рождаются черными и, перецветая с возрастом, становятся серыми, что связано с действием гена а8. Порода имеет генотип asasBBcfbcfhDDEnEnggmmSStt. В США и в Скандинавии отмечены случаи появления собак печеночного окраса (bb).
Характерные светлые полосы на шерсти возникают под влиянием гена c°h, а встречающиеся иногда белые отметины — ге- нов-модификаторов аллеля S.
ЭРДЕЛЬТЕРЬЕР
Это довольно простая по окрасу порода гомозиготная по аллелям В, С, D, Е, g, т, S и t. В локусе А у них имеются аллели as и а1.
В отличие от Л.Ф. Уитни [987], К.К. Литтл [556] не соглашается с этим, но именно таким образом объясняется различная степень подпала в породе. Собаки с аллелями a*as будут иметь наибольшую площадь подпала, с а?ах — промежуточную, а с а1а' — наименьшую. Площадь черного окраса с возрастом сокращается, что подтверждает мнение Л.Ф. Уитни.
К.К. Литтл [556] писал, что в 20-х годах в Америке встречались эрдели с белыми пятнами (У). Белые же пятна на конечностях у щенков появляются благодаря генам-модификаторам аллеля S и исчезают со временем.
Если вы хотите узнать подробности по другим породам собак, прочтите книгу Р. Робинсона [798]. Математические аспекты предсказания окраса у доберманов вы найдете в книге М.Ф.К. Лэдда и П.М. Робинсона [525].
Вы должны понять, что генетик может описывать только то, что сам видел, слышал или читал в литературе. Возможно, многие заводчики отмечали среди собак своих пород редкие варианты окраса, которые не обсуждают ни здесь, ни в работе Р. Робинсона [798]. Объяснения найти можно, но для этого нужны подробные сведения о подобных случаях.
6

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:25 | Сообщение # 26

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

ВВЕДЕНИЕ
Любой заводчик выставочного поголовья собак заинтересован, чтобы оно имело должный внешний вид, экстерьер, темперамент, характер и сообразительность. Цели заводчика направлены главным образом на улучшение основных статей и характеристик за счет селекционного разведения. Независимо от разумности своих действий он пытается изменять относительно второстепенные стати — чуть длиннее тут, чуть больший изгиб там и т. п. С этой точки зрения его интересует строение скелета, хотя в большинстве случаев заводчик оказывает влияние не столько на структуру костей, сколько на строение мышц, отложения жира или складки кожи.
Необычных структурных особенностей, как правило, избегают, хотя определение отклонений или аномалий в очень большой степени зависит от рассматриваемой породы. Брахикефа- лическое строение головы у бульдогов будет аномальным для собак любой другой породы, равно как хондродистрофия конечностей у такс или природная куцехвостость у некоторых уэльских корги-пемброков. Поэтому невозможно рассуждать о структурных или скелетных аномалиях применительно к собакам вообще, так как для ряда пород они являются нормой. Мы можем рассуждать об аномалиях строения лишь применительно к конкретной породе, у которой их быть не должно.
К сожалению, данные об относительно незначительных внутрипородных различиях крайне скудны или отсутствуют. За исключением окраса о признаках, характерных для той или иной породы, и способах их наследования зачастую можно лишь догадываться. Проводившиеся исследования отличий в строении скелета ограничивались в основном изучением гибридов первого поколения от межпородного кросса, поэтому для большинства заводчиков они представляют лишь академический интерес. Многие из этих работ рассмотрены М. Бёрнс и М.Н. Фрэзером [142]. Эта глава посвящена общему строению собаки.
ЧЕРЕП И ФОРМА ГОЛОВЫ Сравнение собаки с волком
Сравнения собаки с волком проводились уже больше века назад (К.Г. Гибель [339]), и отмечалась огромная разница между ними, но более поздние труды разных авторов, рассмотренные в обзоре Н.А. Ильина [447], показали, что большинство отличий скорее количественное, чем качественное, за исключением брахикефальных пород.
Таким образом, мы скорее имеем дело с разницей в степени проявления признаков, чем с их явными отличиями. Одним из обсуждавшихся вопросов был орбитальный угол, то есть угол между плоскостью, проходящей через глазные орбиты, и лобной плоскостью. В 1920 году Г. Бокельман и Н.А. Ильин показали его наследование и доказали, что орбитальный угол является основным признаком, отличающим череп собаки от черепа волка и определяющим внешний вид головы собаки. Кроме того, Н.А. Ильин продемонстрировал, что при скрещивании собак с малым и большим орбитальным углом щенки первой генерации имеют промежуточный угол орбитального угла ближе к большому, что говорит о том, что за него отвечают полимерные гены. Согласно Т. Штудеру [894], у волков этот угол составляет 40— 45°, а у собак он гораздо больше. Это подтвердил Г. Бокельман [100], по данным которого орбитальный угол у волков составляет 41—42°, а у собак — 47—48°, вплоть до 56°. Н.А. Ильин [447] поддержал эту гипотезу, установив предел вариаций для волка 39,5—46,5°, а для немецкой овчарки — 49—55°.
Было обнаружено, что длина черепа у волков больше, чем у собак (Н.А. Ильин [447]). Рассматривая труды XIX века, Н.А. Ильин заключил, что между волками и собаками есть немало отличий, но многие из них можно с определенной вероятностью приписать воздействию среды, так как возникли они из-за смены питания, равно как и методичной селекции. Н.А. Ильин сообщает, что при кроссе волков с немецкими овчарками большинство гибридов первого и второго поколений (F, и F2) ПО различным характеристикам черепа больше похожи на собаку, чем на волка. Так, Н.А. Ильин выделяет 6 основных форм угла скулового отростка верхней челюсти: острый, острый с закруглением вершины, дугообразный, промежуточный, тупой и раскрытый почти до 180°. Первый тип характерен для волков, последний — для одомашненных собак, а остальные встречаются и у тех и у других. При скрещивании собаки с острым углом с собакой, у которой он раскрыт, у гибридов первого поколения будет промежуточный или тупой угол, а у гибридов второго поколения — все типы. Н.А. Ильин предположил, что в наследовании этого признака принимают участие два независимых аллеломорфа. Доминирующие гены дают острый угол, а рецессивные — раскрытый, что вряд ли имело смысл. Н.А. Ильин заключил, что размеры черепа наследуются по принципу Нильсона-Эле1 (то есть с участием равнозначно действующих генов). Н.А. Ильин выявил, что таким же путем наследуется и ширина черепа в скулах. Широкая верхняя челюсть доминирует над узкой, также наследуется и ширина основания черепа, длинная теменная кость и скуловая дуга доминируют над короткими, а широкая форма черепа и нижней челюсти доминирует над узкой. Неполное доминирование имеет прямоугольная голова над клинообразной и полное — бульдогообразная над обычной.
Сравнение разных пород собак
Пожалуй, наиболее исчерпывающее исследование межпородных кроссов проведено К.Р. Стокардом с коллегами [890]. Получив гибридов второго поколения (F2), они пустили их в бэк-кросс. В большинстве случаев гибриды имели промежуточный тип, что наводит на мысль о полигенной наследственности, и лишь один гибрид в Fb напоминал одного из родителей. Подобное исключение возникало тогда, когда одним из родителей был английский или французский бульдог. Кажется, брахикефалические
' Этот закон открыт шведским биологом Нильсом Германом Нильсоном- Эле (1873—1949) в 1911 году. Однозначно действующие гены были названы полимерными, а само наследование полимерией.
типы доминантнее других, хотя простое наследование коротко- мордости исключено. В типах черепа отмечено больше разновидностей, чем у большинства других признаков, что наглядно видно при кроссе бульдогов с собаками других пород. А вот длина верхней и нижней челюстей наследуется, по-видимому, по-разному, так как при скрещивании были получены гибриды как с перекусом, так и с недокусом.
Крупный череп и ярко выраженный теменной гребень у бассет-хаунда считаются рецессивными (но не простыми признаками) по отношению к небольшому и плоскому между ушами черепу у таксы.
Результаты межпородных кроссов могут быть абсолютно различными, но, вполне возможно, быстро становятся сходными, за исключением кросса с бульдогами. При выведении новой породы собак большинство клубов собаководства должно требовать проведение около четырех топ-кроссов, прежде чем признать ее чистопородной, причем при проведении селекции разброс среди гибридов должен быть минимальным.
Селекция внутри породы
Т. Мархлевский [606] предположил, что узкая, грейхаундопо- добная голова у ряда пойнтеров доминирует над более правильного типа головой пойнтера, но это, безусловно, не простое доминирование. Мои эксперименты с немецкими овчарками позволяют предположить, что в линиях, в которых проводилась селекция по правильно сформированной голове, последующая коррекция практически не нужна. Как известно, один из наиболее влиятельнейших племенных кобелей немецкого разведения, Клодо фон дер Эрмитенклаузе, родившийся в 1959 году и умерший в 1970-м, имел прекрасно сложенную морду, как у его родителей, братьев и сестер, стойко передав ее своим потомкам. Это можно было увидеть у собак нескольких последующих генераций, хотя и не у всех.
Стремящиеся к более правильному строению головы у собак заводчики любой породы могут столкнуться с проблемами, особенно с перекусом и недокусом. В вышеупомянутой линии немецких овчарок было много случаев недокуса, сопровождающегося неполнозубостью.
Селекция по крепкой широкой голове, что особенно желательно у кобелей, может привести к появлению сук в кобелином типе. В ряде пород крайне трудно получить крепкую голову у кобелей и женственное ее строение у сук. Возможно, селекция по массивной голове приведет к брылартости. К.Р. Стокард с коллегами [890] отметил, что при селекции крупных пород собак по размеру и свободным складкам кожи им свойственна сырость с излишне свободной кожей. И вновь личный опыт позволяет мне высказать предположение, что у многих загруженных и сверхмускулистых собак нередко наблюдается брыластость и подвес, хотя генетическая основа этого не выяснена.
Как известно, голова длинношерстной колли за определенный период времени претерпела заметные изменения. Это продемонстрировал C.JI. Вандерлип [933], используя черепа колли 1886-го, 1910-го, 1929-го, 1953-го, 1967-го и 1982 годов. Хотя он исследовал случайно отобранные образцы, различия между ними оказались налицо. Череп 1886 года был короче и шире остальных, с большим округлым скуловым отростком (что ведет к щекастости и широкой голове). С тех пор череп стал длиннее и уже, все больше становясь борзовидным. За 1904—1980 годы череп русской псовой борзой мало изменился. C.JI. Вандерлип утверждает, что изменения черепа у длинношерстной колли не затронули размер глазниц и объем головного мозга, что вполне может оказаться истиной, но не доказывает отсутствие изменений размера глазного яблока. Работа C.JI. Вандерлипа наглядно демонстрирует генетические последствия селекции по той или иной части скелета и чрезмерного внимания к одной из них, в данном случае к черепу. Заводчикам длинношерстных колли следует не только прочесть его труд, но и постараться переломить тенденцию к акромегалии, начавшуюся век назад, если это еще возможно.
Одна из немногочисленных работ, рассматривающих аспекты внешнего вида собак, принадлежит С.Д. Феррину и Дж.М.П. Гертзену [951], которые обследовали популяцию немецкой овчарки в Южной Африке из 201 собаки по 20 количественным признакам, изучив частоту их наследуемости и вычислив среднюю статистическую ошибку. Наиболее высокую наследуемость имела ширина груди (81 ± 15%), а наименьшую — окружность пясти (8—11%). Такие аспекты, как вес (41 ± 17%) и высота в холке (54 ± 17%) имеют, скорее всего, довольно-таки высокую наследуемость. Авторы справедливо заключают, что различные признаки, считающиеся наиболее важными для породы, можно быстро изменить благодаря целенаправленной селекции.
ДЛИНА КОНЕЧНОСТЕЙ Межпородные кроссы
Длина конечностей у собак наиболее непостоянный признак, поэтому мы видим как крупные, так и миниатюрные, и даже той- породы. Наиболее исчерпывающей работой по межпородному кроссу собак остается исследование К.Р. Стокарда с коллегами [890], которые обнаружили, что при кроссе таких приземистых собак, как такса и бассет-хаунд, с собаками, имеющими нормальную длину конечностей, как у немецких овчарок, гибриды первого поколения имеют промежуточную длину конечностей. Среди гибридов второго поколения происходит расщепление с появлением щенков с длинными, промежуточными и короткими конечностями, что вовсе не означает простой способ наследования этого признака.
Сложность заключается в том, что на длину конечностей может влиять вид костяка. Легкий, но прочный костяк салюки доминирует над костяком бассет-хаунда, костяк бульдога — над костяком гончих, а костяк пекинеса — над костяком салюки. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что легкий костяк плотнее и крепче массивного, но может быть и более ломким, в подтверждение чего приводят свидетельства о высокой частоте переломов у грейхаунда с тонкими легкими костями. При кроссе собак с различными типами костяка крайние их разновидности, то есть легкий и массивный, доминируют над всеми промежуточными. Однако признаки хондродисплазии, кажется, больше влияют на массивный костяк, чем на легкий, поэтому у приземистых собак с легким костяком конечности будут прямыми, а при массивном — искривленными.
Л.Ф. Уитни [987] описывает кросс фокстерьеров и бостон- терьеров с таксами. В обоих случаях у гибридов первого поколения отмечалось промежуточное наследование длины конечностей. Затем он провел кросс бассет-хаундов с бладхаундами и обнаружил среди гибридов первого поколения щенков с различной, но не короткой длиной конечностей. Бэк-кросс не дал такого четкого расщепления, какое получил К.Р. Стокард. Л.Ф. Уитни подчеркивает, что за длинноногость (когда длина конечностей на 3/4 больше нормы), наблюдающуюся у гончих, доминирующую над нормальной длиной конечностей, отвечает один-единственный ген.
Внутрипородные отклонения
В рамках одной породы отклонения в длине конечностей не так выражены, как при межпородном скрещивании. В целом мы имеем дело с полигенным признаком в том смысле, что селекция по более длинным конечностям приведет к их постепенному удлинению и наоборот. Может быть, увеличить длину конечностей у приземистых пород собак будет сложнее. Так- сообразным породам свойственна хондродисплазия, то есть нарушение роста длинных костей конечностей. У пород собак с нормальной длиной конечностей кости постепенно растут в длину и в ширину до полного закрытия эпифизарных ядер роста. У собаки с хондродисплазией окостенение и закрытие эпифизарных ядер роста совершается очень быстро, но толщина кости продолжает увеличиваться. В результате она становится короткой и толстой.
Для большинства пород собак имеется верхняя и нижняя границы длины конечностей, и их селекция направлена на то, чтобы они не были ни приземистыми, ни высоконогими. Для коррекции экстремальных отклонений от длины конечностей высоконогих или приземистых собак вяжут с партнером, имеющим нормальную длину конечностей, или вообще не пускают их в разведение. Иногда приземистость наблюдается при нормальных пропорциях остальных статей, что может войти в моду, в результате чего любители породы раскалываются на два лагеря — сторонников укороченных конечностей и приверженцев естественной для породы длины конечностей.
Невозможно вести рассуждения о длине конечностей и структуре их костей без упоминания о питании собаки. К.Р. Стокард с коллегами [890] изучал эту взаимосвязь, имеющую разные результаты в том или ином питомнике. Рацион, моцион и ; тренинг существенно влияют на развитие и формирование костной ткани и длину конечностей, равно как и на другие аспекты экстерьера. Так, рахит, редко встречающийся в любой породе, может повлиять на структуру костей и привести к определенной деформации конечностей. Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте (до 3—4 месяцев) влияет не только на прибавку в весе, но и на структуру костей, так что вполне может изменить такие параметры, как длина задних и передних конечностей. Известно, что он способствует проявлению дисплазии тазобедренного сустава. По данным М. Бёрнс и М.Н. Фрэзера [142], при умеренном питании, за которым следует период чрезмерного, возникает тенденция к утолщению длинных трубчатых костей и раннего закрытия швов и родничков черепа.
Х.П. Шенг и Р.Э. Хаггинс [849] исследовали биохимию роста и развития биглей и продемонстрировали быстрое отложение у них запасов жира от рождения до полуторамесячного возраста и относительно постоянную его прибавку в процентном отношении в дальнейшем. Они обнаружили, что зрелость различных структур с биохимической точки зрения наступает не одновременно: по ионам натрия и хлора — с момента рождения, по ионам кальция — в два месяца, по общим запасам воды в организме — в три месяца, а по белкам — в четыре месяца. Полезно было бы просмотреть научные исследования влияния роста и питания на экстерьер, но таковые не проводились, хотя Р.Б. Депью [225] и Г. Вайсс [975] обсуждали это.
О. Зоммер [869] в довольно-таки спорной статье полагает, что рост длинных трубчатых костей и скелета в целом завершается к девятимесячному возрасту, что подчеркивает потенциальную важность рационального питания собаки на ранних этапах ее жизни.
Заводчики с трудом соглашаются с фактом, что внешний вид их или чужих собак представляет собой совокупность должного рациона и заложенного у них генотипа. Пока не изучено наследование отдельных признаков, например длины конечностей и формата, поэтому заводчики должны вязать «лучшее с лучшим», а собак с недостатком — с идеальным по этому признаку партнером.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:25 | Сообщение # 27

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Для большинства пород собак постав ушей считается породным признаком. Даже когда идет речь о породах, где разрешено их купирование, поставу ушей следует придавать большое значение.
В 1925 году, проведя кросс фараоновой собаки с немецким пинчером, Плятте показал, что висячее ухо доминирует над стоячим. Н.А. Ильин провел кросс вислоухих собак с фокстерьерами, получив гибридов первого поколения со стоячими ушами, сделав вывод, что речь идет о тройной аллеломорфе: Ha > Н > h, где #а — полустоячее коллиподобное ухо, Н — висячее, a h — стоячее. При этом #а#а = #а#, но не равно НН, то есть полустоячее коллиподобное ухо имеет полное доминирование, а висячее — неполное.
На основании исследований Н.А. Ильин (1927—1930 годы) вывел следующие формулы:
— #а#а = #а# = #аЛ — полустоячие коллиподобные уши;
— НН — висячие уши;
— Hh — полувисячие уши;
— hh — стоячие уши.
Но и это не все, так как у собак встречаются уши приподнятые на хряще, то есть промежуточные между висячими и полувисячими, как у борзых. Кроме того, у собак имеется разновидность висячих ушей, рецессивная по отношению к стоячим.
Как указывают М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], постав ушей зависит от размера ушной раковины, толщины уха, крепости ушного хряща и от силы ушных мышц, поэтому объяснение Н.А. Ильина слишком упрощено.
Р.Б. Келли [489] утверждает, что у его бордер-колли были типичные для породы стоячие уши при наличии в их генотипе обоих аллелей этого простого рецессивного признака. Это, безусловно, неприменимо к немецкой овчарке, у которой прямостоячие уши полностью или частично доминируют над мягкими висячими. Такого же взгляда придерживались Э.С. Хамфри и JI. Уорнер [437], что порождено практическими наблюдениями, однако не означает простого наследования этого признака. Постав мягких висячих ушей у щенков пород со стоячими ушами, например у немецкой овчарки, происходит в разном возрасте. Так, у щенков, рожденных от некоторых племенных кобелей, уши встают рано, зачастую уже в двухмесячном возрасте, по сравнению с их сверстниками другого происхождения, у которых они становятся стоячими к полугодовалому возрасту или даже позже. У некоторых собак сначала встает одно, а лишь потом другое ухо, которое может так и остаться висячим. При толстой ушной раковине, слабом хряще или мышцах уха уши могут быть развешенными или с мягкими концами вместо того, чтобы упруго и крепко стоять внутренними краями параллельно друг другу с направленными вперед ладьями. К.Р. Стокард с коллегами [890] считает, что прямостоячие уши у немецких овчарок вызваны несколькими факторами, причем в ряде случаев их постав не зависит от размера ушной раковины. Так, они провели кросс бостон-терьера с таксой, получив щенков с большими стоячими ушами. Е. Хаук [390] тоже не обнаружил связи между размером уха и степенью его подъема.
Т. Мархлевский [605] выявил, что небольшие уши немецкой овчарки доминируют над крупными ушами пойнтеров, а небольшие треугольной формы уши английского пойнтера доминиру-
7 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
ют над крупными ушами немецких легавых. Это не согласуется с данными Л.Ф. Уитни [987], проводившего кросс длинноухих собак с короткоухими. По его данным, гибриды первого поколения не имели ушей промежуточной длины, а гибриды второго поколения — длинных, как у исходных родителей. И все-таки у большинства пород собак при межпородном скрещивании висячие уши доминируют над стоячими.
ФОРМА ЛАПЫ
Можно сказать, что исследованиями в этой области пренебрегали, и это удивительно, учитывая важность строения и формы лапы как для выставочной, так и для рабочей собаки. Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437] сообщают о полном или частичном доминировании кошачьей лапы над заячьей. Т. Мархлевский [605] разделяет эту точку зрения применительно к пойнтерам, но Р.Б. Келли [489] не соглашается с ней, когда речь заходит о бордер-колли.
Наследование перепончатых лап неизвестно.
ПРИБЫЛЫЕ ПАЛЬЦЫ
Прибылые пальцы у собак — это пятые пальцы на задних конечностях, необходимость в которых в ходе эволюционного процесса отпала. У большинства выставочных собак их удаляют в раннем возрасте, поскольку они затрудняют движения, но у ряда пород, например у пиренейской горной собаки и бриара, они являются породным признаком, причем на каждой плюсне у них должно быть по два прибылых пальца. Разумность этого требования сомнительна, хотя Л.Ф. Уитни [987] утверждает, что прибылые пальцы могут пригодиться породам, плавающим в воде. Заводчики пуделей удаляют не только прибылые пальцы на задних конечностях, но и пятые — на передних, которые не трогают у большинства пород собак.
Способ наследования лишних пальцев (полидактилии) на передних конечностях неизвестен. Л.Ф. Уитни [987] с-ш-^т, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием. Это характерно для немецких овчарок, у которых прибылых пальцев практически не бывает, а также для браков (по данным А. Фаласкини [267], проводившего кросс пойнтеров с браками), что согласуется с данными И. Грундмана [366].
С колли и бордер-колли иная ситуация. Относительно последней породы Р.Б. Келли [489], которого цитируют М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], заявляет, что родители, не имеющие прибылых пальцев, вполне могут дать потомство, у которых они будут. Это наводит на предположение, что прибылые пальцы в этой породе — рецессивный признак. Более ранняя работа К.Э. Килера и Х.К. Тримбла [485], изучавших кросс колли с далматинами, не позволяет прийти к каким-либо заключениям. Они выявили, что у собак, несущих один ген прибылых пальцев, фенотипическое его проявление было всего лишь у 47% из них, а не у всех, как это следовало бы ожидать. При скрещивании гетерозиготных по этому признаку собак между собой прибылые пальцы были только у 58,3% щенков, тогда как по расчетам они должны были быть у 75% из них, что говорит о неполной пенетрантности данного состояния.
Что касается сдвоенных прибылых пальцев, К.Р. Стокард с коллегами [890] считает этот признак рецессивным по отношению к единичным прибылым пальцам. Однако И. Грундман придерживался мнения, что и те и другие представляют собой аутосомно-доминантные, правда не зависящие друг от друга признаки. Некоторые семейства собак могут нести оба таких гена.
ХВОСТЫ
Р. Лейнарт [542] считает, что природная короткохвостость (по Клодницкому — не превышает трети длины нормального хвоста) у бретонского спаниеля возникла благодаря многочисленным однозначным генетическим, но не летальным факторам. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предложили популярную теорию полного или неполного доминирования короткого хвоста над хвостом нормальной длины, причем в гомозиготном состоянии этот признак летальный. В этом случае щенки с природной короткохвостостью имеют генотип Tt, с нормальной длиной — tt, а при генотипе ТТ они погибнут.
В породах собак с природной короткохвостостью нередко появляются длиннохвостые щенки. Так среди бобтейлов есть собаки как с природно короткими, так и с искусственно купированными хвостами. Если мнение о летальном состоянии аллелей ТТ справедливо, то смертность в пометах при вязках собак с природно короткими хвостами между собой должна составлять 25%.
Т. Паллиг [752 и 754] заявляет, что у американских кокер- спаниелей короткохвостость (brachyury) наследуется как простой рецессивный признак, не имеющий ничего общего с куцехвос- тостью (anury). При отсутствии летальных генов путем селекции можно получить как короткохвостых, так и куцехвостых кокеров. Д.С. Холл с коллегами [373] сообщает о двух куцехвостых керн-терьерах в Америке, считая, что этот признак имеет генетическую природу.
К.Р. Стокард с коллегами [890] считает, что штопорообраз- ные, как у английского и французского бульдогов, хвосты могут быть длинными (доминантный признак) или короткими (рецессивный признак), но не имеющими никакого отношения к изогнутому хвосту, доминантному по отношению к прямому. Л.Ф. Уитни [987] не согласен с этим, считая вопрос гораздо более сложным из-за существенных различий в типах хвоста даже внутри собак одной породы.
Й. Зайлер [818] считает, что наследуются пять пороков развития хвоста, включая короткий и толстый хвост, обусловленный аутосомно-доминантным геном с неполной пенетран- тностью. С этим согласен Р.Л. Кертис с коллегами [214], сообщивший о короткохвостости у биглей с тем же самым способом наследования. Селекция по этому признаку привела к сокращению числа хвостовых позвонков, а когда провели инбридинг, появились щенки с расщелиной позвоночника.
Л.Ф. Уитни [987] перечисляет результаты межпородных кроссов собак с различной длиной и поставом хвоста. Интересен один из них — кросс немецкой овчарки с элкхаундом, щенки из-под которого имели хвост в кольце, закинутом над спиной, как у элкхаунда. Случаи неправильного постава хвоста у таких пород, как немецкая овчарка, сводятся к его высокому поставу, благодаря чему тот закидывается над спиной. У других же хвост слишком длинный, затрудняющий, а не облегчающий движения собаки. Слишком длинный хвост, бесспорно, имеет генетическую природу и появляется при целенаправленной селекции по этому признаку, хотя способ его наследования неизвестен.
По мнению Л.Ф. Уитни, чрезмерно длинный хвост разворачивается набок или сворачивается в кольцо у конца еще во время внутриутробного развития плода. Я считаю, что с этим связан какой-то генетический фактор, так как в некоторых линиях немецких овчарок этот порок встречается с определенной периодичностью.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:26 | Сообщение # 28

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

По правилам у любой собаки, независимо от породы, должно быть 42 зуба — 20 в верхней и 22 — в нижней челюсти. В каждой челюсти должно быть 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров, 4 моляра в верхней и 6 — в нижней челюсти (см. рис. 17).
В каждой породе собак зубной формуле придают разное значение. Так, к зубам пород немецкого происхождения предъявляются неимоверно строгие требования, особенно в Германии, и при отсутствии двух-трех из них собак бракуют, невзирая на все остальные их достоинства. Подобная гиперболизация может стать тормозом в совершенствовании более важных признаков, особенно в малых или ограниченных популяциях собак, в которых высоко ценятся физическое и умственное превосходство. С другой стороны, нельзя приветствовать и отношение некоторых заводчиков пород английского происхождения, которые не придают зубам никакого значения. Так, заводчица немецких овчарок, которую не назовешь в этом смысле фанатиком, с ужасом рассказывала мне, как, проводя экспертизу далматинов, обнаружила массу неполнозубых собак при полной индифферентности к этому экспонирующих их владельцев.
По-моему, заводчики и эксперты должны обращать на зубы внимание и соответственно наказывать неполнозубых собак, помня при этом, что мы недостаточно знаем о способе наследования количества зубов, чтобы придерживаться догматического подхода.
Разводя немецких овчарок, Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437] обнаружили, что при вязках полнозубых собак примерно 44% щенков в помете (88 из 202) будут неполнозубыми (у них отсутствует, как минимум, один зуб). При вязках же неполнозубых собак 55% щенков (21 из 38) имеют полный набор зубов. В представленных ими сведениях не указано, какой конкретно и сколько зубов отсутствовало у той или иной собаки, хотя почти наверняка речь шла о премолярах. Эти данные ни в коем случае не указывают на простой путь наследования и не подтверждают мнение Т.Т. Скрентни [856], что неполнозубость у доберманов представляет собой аутосомно-рецессивный признак.
В некоторых случаях речь идет не об абсолютной неполно- зубости, а о не вышедшем из десны зубе, имеющем нормальный корень, что подчеркивает опасность фанатичного отношения к полнозубости.
У пород с брахикефалической головой, как и у миниатюрных и тоев, нередко наблюдается неполнозубость. У бульдогов и бок-

моляры премоляры клыки
(хищнические зубы)

о Ь 0 й
о оо о
О О О о
0 0 £ s
0 О Д Я
0 0 л 9
О о § §
аркада аркада
верхней челюсти нижней челюсти
16 С2 РМ8 М4 (20) зубная формула „..„ ,„„ = 42
^ 16 С2 РМ8 Мб (22)
Рис. 17. Схема строения челюстей и зубных аркад
серов, где велась селекция по широкой голове, нередко можно обнаружить избыток резцов, преимущественно верхней челюсти. Так, Дж. Этчисон [7] обнаружил у 28 из 71 осмотренного им бульдога по семь резцов в верхней челюсти. Он исследовал черепа бульдога в Британском музее и обнаружил, что они длиннее и шире, чем у современных собак (хранящиеся там черепа относятся к периоду до 1936 года). В 1964 году Дж. Этчисон исследовал другие породы собак и установил частоту появления семи верхних резцов (см. табл. 17). Говорят, заводчики боксеров предпочитают собак с семью резцами, так как у них более широкая морда, чем у шестирезцовых, но М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что это нередко сопровождается нарушением кальцификации костей. Я согласен с их точкой зрения.
ТАБЛИЦА 17
Частота проявления семирезцовости верхней челюсти у разпых пород собак
Порода Осмотрено собак % собак с 7 резцами
Бульдог 71 39,4
Боксер 140 26
Бульмастиф 36 8
Мопс 101 4
Пекинес 74 1,3
Мастиф . 23 —

Я осмотрел не одну сотню немецких овчарок и никогда не видел семирезцовых собак, хотя и слышал о двух таких случаях. Избыток премоляров встречается чаще, но частота их появления не установлена. Данные М.Б. Уиллиса [999] по оценке вязок полнозубых и неполнозубых немецких овчарок представлены в таблице 18.
ТАБЛИЦА 18
Анализ неполнозубости в 103 пометах немецкой овчарки из-под полнозубых и неполнозубых родителей
Некомплект зубов Некомплект зубов у суки
у кобеля 0 1 2 3 Всего
0 85* 10 2 1 98
1 0 1 0 0 1
2 2 0 0 0 2
3 2 0 0 0 2
Всего 89 11 2 1 103
* — включая помет из-под кобеля с избытком зубов.

Генетические исследования наследования зубной формулы проводились и у людей. JI. Альвесало и П.М.А. Тигерштедт [13], проанализировав данные по близнецам, предположили очень высокое значение h2 для большинства зубов и пришли к выводу, что оно, как правило, превышает 50%. Причем наибольшим оно оказывается для первых премоляров — Рг Наблюдается ли это у собак, неизвестно, но любопытно то, что у немецких овчарок чаще всего недостает именно Р,.
Изучая аномалии со стороны зубов у немецких легавых, М. Кок [506] обнаружила, что частота их проявления варьируется от 6,65% у веймаранера (331 собака) до 33,3% у бретонского спаниеля (18 собак). В тех породах, где исследовалось больше 1000 собак, эти показатели составляли 16,63% у драт- хаара (8192 собаки), 9,55% у мюнстерлёндера (2732) и 8,24% у лангхаара (1955 собак). У последних наследуемость аномалий зубов составила крайне низкую цифру — 2,1—2,8%. Она рекомендовала не исключать из разведения собак с отсутствием Р,.
Э.Д. Хитчин и И. Моррис [419] сообщают о сдвоенных резцах с единой эмалью и самостоятельными корнями. Они наблюдали это при инбридинге лейкленд-терьеров, предположив генетическую природу данной аномалии с непростым наследованием. Возможно, за экспрессию этого признака в обеих челюстях отвечают одни и те же гены.
Картина, складывающаяся при рассмотрении структуры и смыкания челюстей, а также окклюзии (смыкания резцов), такая же смутная, как и ситуация с зубной формулой (комплектом зубов). Хотя некоторым породам свойствен перекус (сагиттальный, передний, открытый, прогенический или антери- альный прикус), когда резцы нижней челюсти располагаются впереди резцов верхней челюсти, а другим — прямой (вертикальный, центральный, ортогенический или клещеобразный), когда жевательные поверхности резцов смыкаются друг с другом, физиологическим прикусом для большинства пород остается ножницеобразный, когда передняя поверхность резцов нижней челюсти касается задней поверхности резцов верхней челюсти ближе к их шейке (см. рис. 18). Нарушение прикуса связано с нарушением роста верхней или нижней челюсти, а также с неправильным ростом зубов в зубных аркадах — их разворотом, образованием диастем (больших промежутков между ними) или наклоном (в норме они располагаются линейно и стоят вертикально).
Дж.М. Филлипс [723] описывает случаи недокуса (бипрог- натического, глубокого, блокирующего глубокого, крышеобразного, постериального, прогнатического прикуса) у американских кокер-спаниелей и заключает, что это простой рецессивный признак, но с не совсем регулярной экспрессией. От этого утверждения практически столько же пользы, сколько и от заявления о неизвестности способа наследования недокуса. Впрочем, Р.Б. Келли [489], цитируемый М. Бёрнс и М.Н. Фрэзером [142], предполагает, что укорочение нижней челюсти у бордер- колли имеет рецессивное, но не простое наследование, и мой опыт с немецкими овчарками подтверждает это.
Селекция по длинной голове, безусловно, не помогает исправить прикус и может оказать на комплект зубов даже обратный эффект. Г. Грюнеберг и Э.Дж. Ли [367] сообщают о недокусе у длинношерстных такс, приписывая его действию рецессивного гена. У собак отмечалось не только укорочение нижней и некоторое удлинение верхней челюсти, но и уменьшение размера зубов, что едва ли связано с обычными случаями недокуса, а представляет особую проблему.
Р. Риттер [777] обнаружил в кроссах немецких овчарок с ножницеобразным прикусом с боксерами, имеющими перекус, ортогению, а не прогению. Бэк-кросс с боксером дал половину щенков с перекусом, что говорит о рецессивности этого признака.
Многие породные клубы и организации без труда могут провести анализ формулы зубов и отклонений от прикуса у своих собак, и эксперты сослужат им хорошую службу, если будут отмечать в протоколах количество недостающих у экспонентов зубов. К сожалению, мой личный опыт показывает, что многие заводчики не осведомлены о должном комплекте зубов в разводимой ими породе и не ведут селекцию по этому признаку.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:26 | Сообщение # 29

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

Размеры тела в любой породе собак, безусловно, имеют полигенный характер, и так же, как у других видов животных, контролируют их не только гены, но и среда. В какой степени играет здесь роль наследственность, мы не знаем, и это серьезное упущение. Наследование высоты в холке и веса у собак, по данным Анкера, происходит по принципу Нильсона-Эле. Рост наследуется промежуточно. У большинства других видов животных такие признаки, как темпы роста и размер тела, имеют умеренную или высокую степень наследуемости. У мясного крупного рогатого скота, например, наследуемость прибавки в весе по окончании лактационного периода до смерти составляет 40—60% (Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740]). Подобных оценок у собак практически не проводилось.
Собака отличается от крупного рогатого скота тем, что последний подвергается постоянной селекции по увеличению веса, тогда как большинство заводчиков упорно стараются сохранить его у своего поголовья в установленных стандартом пределах. Это не означает, что этот признак постоянный. М.Б. Уиллис [996] исследовал, например, высоту в холке и вес немецких овчарок по данным German Korbuch за 1927—1928 годы и 1973-й. Он продемонстрировал, что средний рост кобелей изменился с 64,4 см (при о = 1,85) до 63,5 см (при о = 1,04), тогда как вес тела за тот же период времени изменился у них с 33,5 кг до 37,3 кг. При этом были отмечены существенные отклонения в весе при любой высоте в холке. У 1973 кобелей со средним ростом в 63 см вес колебался в пределах 29—43 кг. Это свидетельствует не столько о высокой генетической изменчивости, сколько об изменениях в окружающей среде, что особенно справедливо по отношению к росту, поскольку кобелей ниже 59 см и выше 66 см вряд ли использовали в разведении. К сожалению, данные Korbuch относятся к тщательно отобранным собакам, поэтому не могут служить основой для генетического изучения наследственности.
Исследуя немецких (эльзасских) овчарок, широко используемых в шведской армии, К. Рейтерваль и Н. Риман [766] проанализировали вес шестидесятидневных щенков в 168 пометах из-под 29 кобелей и 103 сук — 488 кобелей и 438 сук. Наследуемость у первых составила 44%, а у вторых — 35%. Это достаточно высокие показатели, чтобы признать изменчивость в рассмотренной ими популяции существенной, а селекцию по увеличению или уменьшению веса в шестидесятидневном возрасте — эффективной. Проведя более масштабное исследование 2404 немецких овчарок шведской армии, А. Хедхаммар с коллегами [398] подтвердил, что наследуемость веса шестидесятидневных щенков составляет 42 ± 8%.
Поскольку вес тела у немецких овчарок в одном возрасте тесно связан с весом в другом возрасте, можно предположить, что степень его наследуемости должна быть от умеренной до высокой. По-видимому, это характерно и для других крупных пород собак, хотя доказательств по этому поводу нет.
Любой заводчик, стремящийся изменить размер своих собак, старается использовать в разведении тех из них, которые укладываются в границы веса, указанные в стандарте. На первых порах он успешно сможет увеличить или уменьшить их размер. В дальнейшем работа по его увеличению, возможно, пойдет легче, чем по снижению, так как уменьшение скелета сопровождается снижением веса тела. Имеются доказательства линейной зависимости между весом тела и числом щенков в помете (см. главу 3). Со снижением высоты в холке уменьшается и размер помета, то есть сокращаются селекционные дифференциалы, что затрудняет дальнейший прогресс в породе. Разумность селекции по уменьшению размера тела сомнительна. Возможно, в отличие от рабочих, собаки миниатюрных и той-пород и заменяют детей своим владельцам, но у них могут возникнуть врожденные пороки развития, связанные с размером, снижающие их жизнестойкость. С другой стороны, у собак крупных пород имеются свои проблемы, особенно связанные с процессом роста. Вполне возможно, что увеличение скелета неизбежно приводит не только к увеличению размера тела и веса, но и изменению экстерьера в целом. Даже внут- рипородное увеличение высоты в холке способно привести к спрямлению углов сочленений задних конечностей, загруженности крупа и отвесному поставу лопаток. Это мнение основано не столько на статистических данных, сколько на наблюдениях, поэтому интерпретировать его следует крайне осторожно. С моей точки зрения, лучше разводить средних и умеренно крупных собак, чем бросаться в крайности.
ТИПЫ СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
У собак наблюдается неимоверное разнообразие типов шерсти как между породами, так и внутри одной породы. Это достаточно для того, чтобы предположить отсутствие простой мен- делевской наследственности. Правда, некоторые породы имеют строго определенный тип или типы шерсти, которые в большинстве случаев имеют относительно простой способ наследования.
Дж.П. Скотт и Дж.Л. Фуллер [836] считают, что на структуру и окрас шерсти влияет несколько генов. Гены окраса мы уже рассмотрели. Что касается типа шерсти, любому вдумчивому заводчику должно быть ясно, что его компоненты вряд ли имеют простое объяснение. Это относится не только к наиболее явным аспектам вроде длины, но и к таким понятиям, как волнистость или курчавость, жесткость, густота (число волос на 1 см2 кожи) и медуллярность (наличие или отсутствие сердцевины в волосе).
Исследуя 5 диких и 14 доместицированных пород собак, Г. Брандш [116] пришел к выводу, что шерсть последних претерпела изменения в результате селекции. Это представляется практически неизбежным, учитывая массу других изменений, которым человек подверг собаку. У некоторых пород волос стал курчавым, сбивающимся в колтуны, о чем упоминает Т. Лохте [558], изучавший кувасов, комондоров, пули и пиренейскую овчарку. Исследуя пуделей, К. Мисснер [632] пришел к выводу об одинаковом строении их шерсти с каракулевыми овцами.
Р.Д. Кроуфорд и Г. Лумс [204] указывают на скудость документов о наследовании типов шерсти, что усугубляется разницей в их описании, официально принятом в той или иной породе. Так, в одних породах у собак бывает длинная и короткая шерсть, по которой их выделяют в две разновидности, тогда как в других допускаются оба типа шерсти. Иногда длинношерстный тип считается нежелательным, и таких собак либо выбраковывают, либо продают как домашних питомцев (без права разведения и экспозиции на выставках). Все это осложняет понимание генетики, хотя некоторые основные правила вполне применимы к большинству случаев. Это хотя бы косвенно можно продемонстрировать на примере немецких овчарок, которые при зарождении породы имели три типа шерсти — короткую, жесткую и длинную. Со временем жесткошерстный тип полностью исчез, что возможно лишь при его доминировании над двумя остальными.
Фактор длинношерстности у немецких овчарок рецессивный по отношению к короткошерстности (см. табл. 19). Он основан на сведениях GSDIF и относится ко всем пометам, полученным из-под короткошерстных родителей, дававших, как известно, длинношерстных щенков. В 6 из 64 включенных в таблицу пометах не было длинношерстных щенков, но общий коэффициент короткошерстных щенков на одного длинношерстного составил 3,47, что согласуется с коэффициентами Менделя при простой аутосомно-рецессивной наследственности. Из-за нетипичности длинной шерсти для немецких овчарок их не пускали в разведение, поэтому они и не были зарегистрированы в GSDIF, в котором записаны лишь 5 пометов из-под длинношерстных собак, один из родителей которых был носителем гена короткошерстности. В них отмечено ожидаемое расщепление 1:1.
ТАБЛИЦА 19
Результаты вязок немецких овчарок с типичной шерстью с выявленными носителями рецессивного аллеля длинной шерсти по данным М.Б. Уиллиса, 1978 г.
Число родившихся щенков
Размер число с обычной длинно
помета * пометов шерстью шерстные
1 1 1
2 1 1 1
3 3 5 4
4 7 21 7
5 7 27 8
6 9 40 14
7 3 17 4
8 11 66 22
9 8 56 16
10 7 56 14
11 5 46 9
12 1 9 3
13 1 12 1
Всего 64 357 103
* — щенки с невыявленным типом шерсти исключены, равно как и все рано умершие, так как тип шерсти можно идентифицировать лишь на 6— 8-й неделе жизни.

По оценке М.Б. Уиллиса [999], частота появления в Британии длинношерстных немецких овчарок составляет около 12%, а это позволяет предположить, что около половины собак с фенотипически нормальным типом шерсти несут в генотипе рецессивный аллель длинной шерсти.
У сенбернара допускаются оба типа шерсти, хотя предпочтение все-таки отдается длинной. Р.Д. Кроуфорд и Г. Лумс [204] считают, что способ наследования у них тот же, что и у немецкой овчарки (см. табл. 20). Любопытно, что они цитируют мнения заводчиков, свидетельствующие об их уверенности в первостепенном значении интербридинга между собаками одной породы с разным типом шерсти для сохранения в породе высоты в холке, веса, породного типа, крепкого здоровья и уравно-
Наследование статей | 207 ТАБЛИЦА 20
Наследование типов шерсти у сенбернаров
Число Осмотренные Ожидаемый
Вязки** пометов щенки результат*
к/ш л/ш к/ш д/ш
к/ш*** X к/ш 33 142 38 135 45
к/ш X д/ш 118 282 308 295 295
д/ш х д/ш 55 337 - 337
* — ожидаемые и действительные цифры согласуются с коэффициентами Менделя; ** — после исключения вязок с участием выявленных гомозиготных короткошерстных собак; *** — все короткошерстные собаки — носители алле- ля длинной шерсти.

вешенного темперамента. Подобное убеждение не опирается на доказательства и явно нелогично.
Возможно, что идентичная сенбернару и немецкой овчарке ситуация складывается и для других пород собак, таких, как бассет-хаунд (М.Б. Уиллис [997]) и доберман. Л.Ф. Уитни [987] приводит результаты вязок длинношерстных и короткошерстных собак в различных породах, придя к заключению, что во всех случаях короткая шерсть доминирует над длинной. Он заявляет, что никогда не слышал, чтобы две длинношерстные собаки дали короткошерстное потомство, хотя приводит в качестве примера кросс длинношерстной колли с бобтейлом, давший длинношерстных щенков. Среди гибридов второго поколения было несколько короткошерстных щенков, что указывает на возможность зависимости двух типов длинной шерсти от разных генов.
На примере кроссов собак, имеющих хвост с подвесом, Л.Ф. Уитни [987] пришел к выводу о доминировании очесов над их отсутствием. Кажется, прямая или волнистая длинная шерсть наследуется по основным генетическим законам, а вот курчавая, как у пуделя, согласно М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], вероятно, доминирует над ними.
К.К. Литтл [554] обнаружил простое доминирование жесткой шерсти брюссельских грифонов над прямой, что подтвердил Л.Ф. Уитни на примере различных пород.
А. Ланг считает, что в наследовании типов шерсти принимает участие, как минимум, три пары генов: L > I, R> г и N> п, где L — ген короткошерстности (Ланг и др., 1910), / — длинношер- стности, R — жесткошерстности, г — его аллеломорф, N — без- волосости (Plate, 1925 и 1930, Schotter, 1930), п — нормального оволосения. Следовательно, короткошерстные собаки имеют генотип Lrn, длинношерстные — Irn, жесткошерстные — LRn или IRn, голые — NN, полуголые — Nn. Н.А. Ильин считает, что у некоторых пород собак, помимо этих генов, в наследовании длины шерсти принимают участие и другие, видоизменяющие проявление гена длинношерстности, если он находится в гетерозиготном состоянии. У таких собак наблюдается своеобразная мозаичность, заключающаяся в том, что у собаки имеется одинаковое количество коротких и длинных волос. Такое явление наблюдается у дроннеров, в частности у гибридов курцхаара с длинношерстным сеттером и у гибридов випитов с русской псовой борзой.
Плотность, или густота, шерсти — более сложный признак, и почти все его исследования субъективны. Л.Ф. Уитни [987] полагает, что плотность шерсти норвежского элкхаунда доминирует над более редкой шерстью фоксхаунда. На плотность шерсти влияет и окрас: при одном она гуще, при другом — реже. Считается, что при смешанном окрасе цветные волосы растут дольше белых, а черные — дольше красных. Вполне возможно, что это относится лишь к одной какой-то породе, а не ко всем.
Наследование подшерстка точно не установлено. У длинношерстных немецких овчарок подшерсток нередко отсутствует (благодаря целенаправленной селекции), поэтому предполагается связь наследования подшерстка с типом покровной шерсти.
Л.Ф. Уитни [987] описывает особый тип шерсти у щенков, который он называет волнистым. Эта особенность отмечается у большинства новорожденных бладхаундов и исчезает к недельному возрасту. Вероятнее всего, это связано с особенностью строения кожи, а не шерсти, и, согласно Л.Ф. Уитни, подобный признак наследуется как простой аутосомно-рецессивный. Возможно, этот фактор наряду с бладхаундами несут и американские кокер-спаниели.
Завихрения волос
Завихрения волос возникают, когда волос лежит против линии роста. Возникает впечатление круга из жестких волос, как если бы их зачесали в неправильном направлении. Про подобные завихрения у некоторых пород нередко точно говорят: «корова языком зализала».
Завихрения волос наблюдаются у многих видов животных, особенно у молочного крупного рогатого скота и свиней. У американских кокер-спаниелей их впервые описала Т. Паллиг [750], и, как известно, у таких пород, как боксер и доберман, из-за них нередко возникают проблемы. Многие свиноводческие ассоциации США бракуют свиней с завихрениями щетины (Дж.Э. Норд- би [680]), и, кажется, той же политики придерживаются и некоторые заводчики собак. В Британии заводчики доберманов признали завихрения волос дисквалифицирующим пороком, что представляется преждевременным и нелогичным. Если это наследственное состояние, что вполне вероятно, то на первом этапе логично попытаться понять способ его наследования, чтобы можно было избавиться от него путем селекции. Простым запретом этого порока на выставочном ринге невозможно предотвратить использование собак с завихрением волос в разведении и собрать генетические данные, а можно лишь подтолкнуть заводчиков к избавлению от этого признака.
По сведениям Т. Паллиг [750], завихрения волос у ее собак появлялись главным образом на боках и холке, хотя она сообщает, что другие заводчики отмечали их на голове и шее. Аналогичные участки поражаются у боксеров и доберманов, а по сведениям Дж.Э. Нордби [680], и у свиней, хотя он упоминает и область у основания хвоста.
Тип шерсти явно влияет на появление завихрений волос. Т. Паллиг чаще отмечала их у красных кокеров, чем у черных. Возможно, эта особенность связана с разной структурой их шерсти или указывает на происхождение от аборигенной красной линии. Т. Паллиг отметила, что хоть и не всегда, но завихрения у родителей и их потомков располагаются в одних и тех же местах. У свиней этого обнаружено не было (У.Э. Крафт [201] и Дж.Э. Нордби [680]).
Исследуя свиней, У.Э. Крафт [201] и Дж.Э. Нордби [680] обнаружили две серии генов, в которых завихрение является доминантным признаком. Это наводит на предположение о том, что для экспрессии завитков они обе должны присутствовать в генотипе. Хотя это и доминантный признак, короткошерстные собаки вполне могут дать потомство с завихрениями волос.
Данные Т. Паллиг по американским кокер-спаниелям не подтверждают подобную точку зрения. Результаты ее племенной работы, представленные в таблице 21, указывают на аутосомнорецессивное наследование этого признака, что подтверждает родословная на рис. 19. Т. Паллиг предполагает связь завихрений волос с красным окрасом, но, как объяснялось выше, это может оказаться случайностью. Интерес представляет собой предположение, что у красно-подпалых доберманов завихрения волос наблюдаются чаще, чем у черно-подпалых.
Данный признак нуждается в дальнейшем исследовании и сборе данных о пометах с учетом как частоты его проявления, так и мест расположения завихрений. Генетическая природа этого явления кажется бесспорной.
Гребень вдоль спины у родезийских риджбеков — разновидность завихрения волос. Считается, что это рецессивный признак, нередко связанный с другими генетическими факторами, приводящими к развитию дермоидных кист.

Svarta

Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:27 | Сообщение # 30

Бессмертный

Группа: Администраторы

Сообщений: 7824

Репутация: 14

Статус: Offline

НАСЛЕДОВАНИЕ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА И СТРУКТУРНЫХ ДЕФЕКТОВ
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
Как уже говорилось, при хондродисплазии длинные трубчатые кости животного на относительно ранней стадии жизни перестают расти в длину, продолжая увеличиваться в диаметре. В результате животное оказывается коротконогим карликом.
Подобное состояние известно у многих видов млекопитающих, включая человека, и было доказано, что оно имеет простое аутосомно-рецессивное наследование.
Д.Л. Гарднер [320] и Дж. Алмлоф [12] сообщают об ахондро- плазии у миниатюрных пуделей, а Л.Ф. Уитни [987], М.К. Бичли и Ф.Х. Грэм [77] — у американских кокер-спаниелей. У первых это объясняется экспрессией простого аутосомно-рецессивного фактора, а наследование этой аномалии у вторых происходит более сложным путем.
Возможно, что карлики такого рода появляются с определенными интервалами в большинстве пород, но собак рано выбраковывают, да и сообщают об этом редко, что вполне понятно, но достойно сожаления, так как подобные данные очень бы пригодились центральным кинологическим органам. Если это простое рецессивное состояние, что кажется вполне вероятным, так как в большинстве пород оно встречается крайне редко, то нет особой необходимости в разработке программ целенаправленного выявления или искоренения хондро- дистрофии, поскольку поверженное ею семейство можно отбраковать, а родителей использовать в разведении с определенными предосторожностями. Использовать такое семейство в инбридинге или в аутбридинге не рекомендуется, хотя в целом риск для породы останется минимальным.
Это менее справедливо для ситуации, сложившейся у аляскинского маламута в США, где в течение определенного времени наблюдался подобный тип карликовости. С 1970 года в Северной Америке появлялись различные публикации на эту тему, и клуб породы ввел программу исследования собак для выявления носителей хондродистрофии.
Карликовость у аляскинского маламута выражается очень наглядно: у него отмечается небольшая высота в холке, а также строение и постав передних конечностей как у бассет-хаунда — предплечья О-образные, лучезапястные суставы увеличены, лапы в размете (Н.И. Смарт и С.М. Флетч [858]). В детальном клинико-патологическом отчете С.М. Флетч с коллегами [280] высказала мнение, что правильнее было бы употребить термин хондродисплазия, поскольку при этом отмечено заметное увеличение числа гипертрофированных хондроцитов. Фактически тем же термином пользуются М.К. Бичли и Ф.Х. Грэм [77], описавшие ее у американских кокер-спаниелей.
Возвращаясь к миниатюрным пуделям, заметим, что обзор У.Х. Райзера с коллегами [774] свидетельствует о периодическом появлении сообщений о карликовости в этой породе в нескольких странах. У.Х. Райзер с коллегами исследовал 13 собак с хон- дродистрофией и пришел к выводу, что она напоминает псевдохондродистрофическую дисплазию у человека. На рентгенограмме эпифизы длинных трубчатых костей имеют пятна разной плотности, сами же кости укорочены и деформированы. Такие щенки растут гораздо медленнее своих здоровых однопометников и из-за деформаций задних конечностей часто лежат на груди, что приводит к деформации грудной клетки из-за уплощения ребер в верхне-нижнем направлении. Группа У.Х. Райзера предположила аутосомно-рецессивную наследственность хондродистрофии, но не представила статистических доказательств. Впрочем, их работа служит прекрасным источником рентгенологического материала.
Хондродисплазия у аляскинского маламута широко представлена в научной литературе (Н.И. Смарт и С.М. Флетч [858], Р.И. Сабден с коллегами [896], С.М. Флетч с коллегами [279 и 280], Р.Д. Санде с коллегами [819]). Четко установлено, что это простой аутосомно-рецессивный признак, обозначающийся символом dan. Таким образом, существует три типа собак: здоровые — +/+, переносчики — +/dan и страдающие хондродисплазией — dan/dan.
По-видимому, продолжительность жизни больных собак не изменяется, а в торонтской колонии есть собаки пятилетнего и более старшего возраста. Не отмечено также и увеличения смертности в пометах (Р.И. Сабден с коллегами [896]), но С.М. Флетч с коллегами [279] высказала некоторые, пока не подтвержденные, предположения о возможности снижения фертильности из-за аномалии сперматозоидов. Интересна и связь карликовости с гемолитической анемией. Впервые об этом сообщили П.Х. Пинкертон и С.М. Флетч [731], а подробнее они рассмотрели это со своими коллегами [732], как и С.М. Флетч с группой ученых [279].
Эта форма анемии характеризуется пониженной жизнеспособностью эритроцитов. Ее можно отличить от других форм анемии по характерному индексу красных кровяных клеток. Гемолитическая анемия несколько напоминает подобное заболевание у людей, так что карликовые аляскинские маламуты могут послужить моделью для исследования подобной патологии у человека. Аллель dan явно имеет плейотропный эффект, так как оказывает влияние не только на рост и развитие костной ткани, но и на развитие эритроцитов.
Не следует забывать, что хондродисплазия может иметь разную экспрессию и что приземистых карликов не нужно путать с миниатюрными породами собак, ибо все остальные стати, кроме конечностей, у них развиты нормально.
ГИПОФИЗАРНЫЙ НАНИЗМ
Гипофиз расположен в нижней части мозга и, пожалуй, является наиважнейшей эндокринной железой организма. В передней доле гипофиза вырабатывается ряд гормонов, включая и гормон роста (ГР), или соматотропный гормон (СТГ). Как известно, он стимулирует рост всех клеток организма, особенно остеоцитов костной ткани и миоцитов — мышечной. Количество вырабатываемого в гипофизе СТГ не одинаковое у разных животных, но те, у кого его вырабатывается больше на 1 см2 тела, имеют тенденцию к более быстрому росту, а значит, и более крупным размерам в зрелом возрасте. Рост, как правило, прекращается, когда вырабатываемого на единицу площади тела СТГ хватает только для репаративных процессов, то есть замещения поврежденных клеток, а не для образования новых. В целом, отбирая животных по интенсивному росту, мы в действительности ведем селекцию по большей выработке СТГ на 1 см2 тела. Избыток СТГ у молодых животных приводит к длинноногости и гигантизму, а его недостаток — к карликовости, или гипофизарному нанизму. Однако, в отличие от хондродисплазии, при гипофизарном нанизме тело имеет нормальные, хоть и уменьшенные пропорции.
Гипофизарный нанизм встречается у разных видов млекопитающих, включая и человека, а может быть, и у многих пород собак, хотя наибольшее число случаев наблюдается все же у немецких овчарок, особенно в последние двадцать лет (Р. Мох и Г. Хассе [635], Э. Бейкер [49], Э.К. Йенсен [455], Дж.И. Алек- сандер [9], Л. Крук [519], Г.Х. Мюллер и С.Р. Джонс [650]), причем все они имели нормальные, но резко уменьшенные пропорции, а у части из них была киста гипофиза.
До последнего времени генетическая природа гипофизарной карликовости оставалась неизвестной, но датские исследователи пролили свет на ее наследование. Работы проводились в Королевском ветеринарном и Копенгагенском сельскохозяйственном университетах, и хотя они основывались на относительно небольшом количестве случаев, Э. Андресен, П. Виллеберг и П.Г. Рас- муссен [27], Э. Андресен и П. Виллеберг [25], а также П. Виллеберг с коллегами [992] считают, что гипофизарный нанизм имеет простое аутосомно-рецессивное наследование.
У большинства животных в клетках печени, гепатоцитах, синтезируются и выделяются в кровь под влиянием СТГ передней доли гипофиза факторы роста, называемые соматоме- динами. Датские ученые считают, что активность соматомеди- на у карликовых собак, в отличие от здоровых, гораздо ниже. Так, П. Виллеберг с коллегами [992] обнаружил, что у 5 контрольных собак уровень активности соматомедина составил около 0,5 единицы, а у карликов — около 0,1 единицы.
С 1972 года, после сорокачетырехлетнего перерыва, когда вновь был разрешен импорт собак в Австралию, в ней много писали о карликах у немецких овчарок в кинологической литературе, посвященной этой породе. Неожиданное массовое появление карликов, исключительно от импортированных линий английского и немецкого разведения, вызвало сильное беспокойство в Австралии, и описанные случаи были идентичны датским. Ф. Николас [676] проанализировал данные о 8 карликах, родившихся в районе Сиднея, и пришел к аналогичному датским ученым заключению по способу наследования гипофизарного нанизма, и выявил у них общего предка — Велло фон дер Зибен Фулен. Ф. Николас подверг критике статистические методы, использованные Э. Андресеном и его коллегами, но, пересмотрев их данные, пришел к такому же,

Рис. 20. Родословная наследования карликового нанизма у немецких овчарок (Э. Андресен, 1978 г.) □ ф — карлики I Ф - кондукторы
• — мертворожденные 0 — рано умерли

как и они, выводу. Правда, он учел при анализе и несколько мертворожденных щенков, подозреваемых в карликовости, хотя подтвердить это практически невозможно. Данные GSDIF свидетельствуют о высоком уровне мертворожденное™ у немецких овчарок, так что обвинять всех их в карликовости просто неразумно. Э. Андресен, П. Виллеберг и П.Г. Расмуссен [27], Э. Андресен и П. Виллеберг [25] утверждали, что относительная жизнеспособность щенков-карликов в этой породе ниже, чем у их здоровых однопометников, с чем нельзя согласиться. GSDIF получил сообщения о двух случаях (М.Б. Уил- лис [999]) в пометах, полученных в 1963-м и в 1971 годах, которые приводят к одному и тому же кобелю, считающемуся предком кобеля английского разведения, давшему, как известно, карликов в Австралии.
Данные о предках в Дании представлены на рис. 20, а в Англии — на рис. 21. Обследования британских собак не проводилось, но это типичные случаи повсеместно встречающегося гипофизарного нанизма. Случай в семействе английского происхождения в Малайе и два случая в 40-х годах в Англии наводят на мысль, что собаки, несущие подобную карликовость, приобрели ее от более древних предков (Э. Андресен и П. Виллеберг [25]).
Вполне возможно, что частота проявления гипофизарного нанизма ограничена, так что особого повода для беспокойства нет. При рождении карлики выглядят обычными здоровыми щенками, но примерно с восьминедельного возраста их можно распознать и отбраковать. Проводить анализирующее скрещивание не имеет смысла, так как ген карликовости встречается крайне редко. А вот сообщать о них крайне необходимо. Это позволит избежать появления семейств карликов и избежать использования выявленных носителей этой аномалии в разведении.
Э. Андресен и П. Виллеберг [26]) сообщают о подобной карликовости у карельских медвежьих лаек (каржаланкарукой- рах). В 6 пометах, родившихся за 1968—1975 годы, было 9 карликов, и хотя их аутопсия и не проводилась, физические размеры и формы напоминали случаи с немецкими овчарками. Полученные Э. Андресеном и П. Виллебергом [26] данные свидетельствуют об аутосомно-рецессивном пути наследования этой аномалии. Они утверждают, что она связана с геном, идентичным тому, что был обнаружен у немецких овчарок К.Э. Инге- бергом [448], проведшим после этого кросс между собаками этих двух пород (см. рис. 22).

Рис. 22. Родословная наследования карликового нанизма у карельской медвежьей лайки (Э. Андресен и П. Виллеберг, 1976 г.) 0 0 ~ мертворожденные; • — не обследованные


	Владелец питомника: Мухина Ирина Ивановна, г.Санкт-Петербург телефон: +7 9522421827 e-mail: svartapim@gmail.com