Главная | Генетика собак - Страница 5 - Форум | Регистрация | Вход

Приветствую Вас Гость | RSS

[ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ] Страница 5 из 5 « 1 2 3 4 5 Форум » Специализированная литература » Статьи » Генетика собак Генетика собак Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:45 | Сообщение # 61 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Хотя каждый заводчик упорно старается усовершенствовать свою породу, он, возможно, преследует более узкую цель — улучшение собственного поголовья. С этой точки зрения большинство сказанного в этой главе о селекции применить трудно, поскольку масштаб деятельности в единично взятом питомнике невелик, а большинство выдвинутых до сих пор теорий применимо к большим популяциям. Когда заводчик решает впервые повязать конкретную суку, он имеет в своем распоряжении информацию о ней и о ее происхождении. Поскольку собака имеет родословную еще не родившись, заводчик может, не дожидаясь ее полового созревания, чтобы оценить фенотип, решить вопрос о том, насколько она перспективна в плане разведения. Какую пользу можно извлечь из сведений, содержащихся в родословной, с точки зрения репродуктивной ценности суки? Как правило, заводчику приходится оценивать четыре-пять колен родословной своей суки и столько же у кобеля, чтобы получить представление о том, какими будут ее будущие щенки. В некоторых странах, например в родословных немецких овчарок, выдаваемых SV, дается краткое описание шести первых предков, но обычно подобная информация слишком общая и не имеет практического значения. В остальном родословная представляет собой перечень кличек, некоторые из которых напечатаны красным цветом в знак выставочных заслуг. Понятно, что родословная, сколь длинной она ни была, практически не послужит заводчику, если ему ничего не известно о перечисленных в ней собаках. Чем больше опыт работы заводчика с породой, тем больше он знает о породном типе и репродуктивных способностях принадлежащих к ней собак, тем больше пользы он извлекает из родословной. Если у вас есть 16 М.Б. Уиллис «Генетика собак» визуальное представление о присутствующих в родословной собаках или их фотографии, значит, вы сможете учесть имеющиеся у них достоинства и недостатки, а родословная позволит вам оценить, какое потомство сможет дать сука от того или иного кобеля. Накопить такие знания нелегко, и метода, позволяющего сделать это как можно быстрее, нет. Даже заводчики, не один год занимающиеся разведением, не всегда до конца понимают свою породу. Несмотря на знания, многие заводчики и эксперты не умеют применять их на практике, делать из них нужные выводы или поделиться ими с другими, изложив на бумаге. Каждый, кто читал книги, посвященные породам, отлично знает, что в большинстве из них вскользь говорится об их основных представителях и еще реже встречаются книги, пытающиеся нарисовать подлинные портреты собак с подробным описанием их недостатков, достоинств и репродуктивных способностей. Если из родословной вы можете узнать только перечисленные в ней клички, она бесполезна для племенной работы. Бессмысленно, например, выбирать из нее знаменитого предка и решать, сделать на него инбридинг или начать линейное разведение, так как, если вы о нем почти ничего не знаете, вполне может оказаться, что он не был препотентным или улучшателем, не оказав влияния на суку, в родословной которой имеется его кличка. В результате вы можете запланировать инбридинг, из которого не получится ничего хорошего. С биологической точки зрения знать родословную необходимо, так как щенки получают половину генов от каждого из родителей, а те, в свою очередь, получили по половине генов от каждого из своих родителей, и т. д. и т. п. Мысль о том, что собака получает гены окраса шерсти от отца, а сложения от матери и тому подобное, ошибочна, и будем надеяться, что заводчики уже не отстаивают ее. Может показаться, что один из родителей, например отец, оказал большее влияние на своих щенков, потому что они больше напоминают его, чем мать. В действительности это указывает на то, что они получили от него большее число доминантных генов, которое затем передадут своим потомкам. Закон Фрэнсиса Гальтона гласит, что дети получают по 50% генов от каждого из родителей, по 25% — от каждого деда и бабки и по 12,5% — от каждого прадеда и прабабки и т. д. В качестве общего руководства это весьма ценное правило, но за пределами родительского поколения оно не всегда справедливо. Итак, от каждого родителя щенок получает 50% генов в неизменном состоянии и 50% — после кроссинговера, то есть случайный набор генов. Отец, например, может передать детям большее число хромосом, полученных им или от своего отца, или от матери. В среднем он передает одинаковое количество материнских и отцовских хромосом, так что его дети получат от своего деда и бабки по отцовской линии по 25% хромосом, но так бывает далеко не всегда. Если щенок получит меньшую или большую, чем ожидается, долю генов от одного из своих предков, он будет передавать ее своему потомству. Многие заводчики уделяют большое внимание анализу родословных и, в частности, отдаленным предкам. Это, как правило, неразумно. У собаки 78 хромосом, но в седьмом колене ее родословной имеется 128 предков. А так как у вашей собаки уже нет их генов, их можно проигнорировать. Когда мы имеем дело с простыми генами, изучение родословной приносит мало пользы, и если нам точно известен генофонд собаки, обусловливающий проявление того или иного признака, родословную можно проигнорировать. Допустим, например, у нас имеется черный доберман и нам хочется узнать все о его генах окраса. Все доберманы имеют генотип alalCCEEggmmSStt, и у нашего конкретного добермана он должен быть именно таким. Нам надо лишь выяснить, какие аллели он несет в локусах В и D. Поскольку он черный, то должен нести, как минимум, один аллель В и один — D. Если его мать была красной (ЬЬ), значит, у него должен быть аллель Ь, то есть BbD-. Если его отец был голубым (B-dd), то он имеет аллель d, значит, его генотип должен быть BbDd, то есть мать передала ему гены bD, а отец — Bd. Понятно, что ситуация не всегда столь проста, но, зная окрас собаки и ее родителей, зачастую можно рассчитать генотип ее окраса. Как только мы с точностью установим это, ее родословная утратит свою ценность. Со мной часто консультируются по поводу окраса немецких овчарок, и однажды спросили, можно ли получить серо-соболий окрас от двух черно-подпалых собак, если в близлежащих коленах их родословной имеются предки серого окраса. Я ответил им: «Нет, так как серый окрас доминирует над черно-подпалыми. Если бы один из родителей этих овчарок нес серый ген, они были бы серыми, а не черно-подпалыми». Человек, разбирающийся в окрасах, никогда бы не задал мне этот вопрос, а выяснил бы сначала генофонд собак, от которых хочет вести разведение. То же самое относится ко всем остальным простым признакам, но не к контролируемым многими генами и подверженным влиянию среды. Для некоторых заводчиков родословная, кажется, важнее всего на свете. Но это не так. Если в родословной собаки перечислена масса предков, имеющих правильный постав лопаток, а у нее самой они отвесные, не стоит надеяться, что у ее щенков они будут такими же, как у дедов или прадедов. Дело в том, что она не унаследовала правильный постав лопаток, поэтому и не сможет передать его своим детям. В некоторых случаях генотип собаки может намного превосходить ее фенотип — просто ее плохо вырастили, из-за чего экспрессия генов оказалась «смазанной». Щенки от такой собаки превзойдут ее по качеству, но, прежде чем пустить их в разведение, вы должны убедиться, что они родились от неправильно выращенного родителя, а не от имеющего отягощенную наследственность. И наоборот, время от времени можно встретить высококлассных собак и выяснить, что они ведут происхождение от посредственных предков. Возможно, они становятся такими благодаря удачной комбинации генов или в крайне благоприятной среде. Поскольку они могут передать своему потомству только свои гены, а не свою комбинацию их, оно может оказаться гораздо хуже их. Но так случается не всегда. Чем больше заводчик осведомлен о своем поголовье и о породе в целом, тем полезнее может быть изучение родословных. Но родословная остается всего лишь общим руководством к действию. Использовать кобеля в качестве производителя и получить от него потомство гораздо полезнее изучения любой родословной. Если он дал плохое по качеству потомство, значит, его следует исключить из разведения, какая бы прекрасная родословная у него ни была. Если же он дал прекрасное поголовье, можно проигнорировать не слишком блестящую его родословную. ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР Индивидуальный отбор представляет собой эффективный отбор собак по их индивидуальному экстерьеру и дееспособности. Отбирая их по исключению HD, вы ведете индивидуальный отбор по правильно сформированным тазобедренным суставам. Выбрав собаку за красивую голову, превосходный экстерьер, за то, что она резвее своих одногодков или за индивидуальность сложения или психики, вы ведете индивидуальный отбор. Эффективность индивидуального отбора зависит от двух факторов: правильно сделанного вами выбора и степени наследуемости признака. Если вы принадлежите к числу заводчиков, мнимо считающих себя знатоками, вы можете выбрать среднего качества собак, считая их высококлассными. С другой стороны, если вы правильно представляете себе идеал собаки, соответствующей стандарту, но ее лучшие качества имеют низкую наследуемость, вы также не добьетесь прогресса. Если заводчик не знает степени генетического контроля над признаками, ему будет крайне сложно предсказать результаты отбора наилучших собак по конкретному признаку. Если вы оперируете субъективными оценками при минимальной проверке их соответствия действительности, любой прогресс будет, скорее всего, случайным. Но если вы опытны и последовательны в своих оценках, оцениваете поддающиеся измерению признаки и последовательно классифицируете те из них, которые это позволяют, вполне можно добиться прогресса признаков с умеренной наследуемостью до высокой. Какие это признаки, мы не знаем, но, учитывая свидетельства о других видах животных, логично предположить, что количественные признаки (вес, рост) и породный тип могут обладать довольно высокой наследуемостью, тогда как у репродуктивных признаков она будет низкой. Наследуемость признаков, связанных с психикой, поведением и темпераментом, может меняться от низкой до высокой, в зависимости от рассматриваемого признака. При индивидуальном отборе метод оценки должен быть одним и тем же ко всем собакам. Фактически для улучшения выбранного признака большинство заводчиков отбирают собак, у которых он выше среднего уровня. К сожалению, они зачастую выносят оценки не в одном и том же, а в разном возрасте своих собак. В одном случае они выбирают собаку на том основании, что она была выдающимся щенком, а в другом — останавливают выбор на заматерелой собаке. Иногда выдающийся щенок вырастает в посредственную собаку, но так бывает не всегда. Мало кто из заводчиков ведет селекцию по росту или по весу, но когда это все-таки происходит, он должен постоянно проводить замеры в одних и тех же условиях и через строго определенные промежутки времени, не забывая вести коррекцию по размеру помета, а возможно, и по общему числу родов у суки, иначе селекция будет не столько реальной, сколько иллюзорной. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:45 | Сообщение # 62 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline В этом случае мы выбираем племенных собак на основании индивидуальных качеств их потомства, а не их личных. Это большая разница, так как при оценке экстерьера или индивидуальных качеств собаки мы косвенно оцениваем ее репродуктивную ценность, а при оценке ее потомства — реально. Репродуктивную ценность собаки можно определить как двойное отклонение ее потомства от среднего для популяции значения. Так, если потомки собаки на 2 см выше среднего для популяции роста, можно предположить, что репродуктивная ценность их матери по признаку роста в холке составляет +4 см. Объясняется это промежуточным наследованием количественных признаков (она может передать своим щенкам лишь половину своих достоинств), так что в потомстве отражается лишь половина ее репродуктивной ценности. Таким образом, можно вычислить индекс производителя: „МО П = —+ —, 2 2 где П — учитываемый показатель потомка, а М и О — соответствующий показатель матери и отца. Из этой формулы можно определить наследственную ценность производителя по изучаемому показателю, которая выражается в абсолютных величинах: О = 2П - М и М = 2П - О. Потомков производителя и их сверстников можно сравнивать между собой не только по абсолютным средним величинам того или иного признака, но и по их относительному значению, используя формулу: П = —хЮО, С где П — племенная ценность производителя; Д — продуктивность его потомков; С — продуктивность сверстников. Оценивая собак по качеству их потомства, следует сравнить показатели щенков оцениваемого производителя с соответствующими показателями потомства другого или нескольких других производителей (сравнение показателей потомков и сверстников, потомков со средними показателями популяции). При применении метода оценки «улучшатель — ухудшатель» производится сравнение показателей сук с соответствующими показателями их щенков, полученных от оцениваемого кобеля. Если щенки превосходят своих матерей, то он признается улуч- шателем. Если они по данным показателям хуже матерей, то кобель считается ухудшателем, а если равны их показателям, то нейтральным. Недостаток этого метода заключается в том, что сравниваются средние показатели (нет анализа сочетаемости) собак, выращенных в разное время, а следовательно, и при разном кормлении и содержании. Заводчики нередко забывают, что если кобеля вяжут с первоклассными суками, то в потомстве отразится не только его отклонение от среднего уровня для породы, но и отклонение их матерей. Они часто подчеркивают, сколько СС завоевали его потомки и сколько из них стали отличными производителями, но не интересуются, сколько повязанных с ним сук имели качество выше среднего. Если каждый из двух кобелей был повязан с 50 суками, но от одного получено 25 щенков, завоевавших СС, а от другого лишь 3, то нельзя оценивать потомство первого выше второго без учета качества их партнерш. Зачастую при рассмотрении большего числа вязок эта разница сглаживается, но не всегда. Некоторые кобели благодаря месту проживания или своему владельцу получают лучших сук для вязок, чем другие, и любое сравнение их без учета качества партнерш будет вводить в заблуждение. Кроме того, проводя отбор по качеству потомства, следует помнить, что оценивать следует не наиболее похожих на кобеля щенков, а все имеющееся из-под него потомство. Многие специализированные клубы вводят на выставках класс племенных кобелей, и хотя это и можно назвать некоей формой их проверки по качеству потомства, такой подход часто оказывается ошибочным из-за малого числа экспонируемых щенков и их тщательного отбора по качеству. Любой племенной кобель, которого достаточно часто и широко используют, даст какое-то число высококлассных щенков, так что при оценке малой их выборки можно допустить массу ошибок. Чем больше щенков из-под него будет осмотрено, тем меньше будет ошибка. Отбор по качеству потомства подразумевает также, что потомство разных производителей обитает в одинаковых условиях. Неправильно, например, сравнивать двух лабрадоров с низкой оценкой по HD , выясняя, дадут ли они потомков с правильным строением тазобедренных суставов (свободных от дисплазии) без учета их содержания и выращивания. Один из них может жить в питомнике, где, как известно, разводят массивных, упитанных щенков за счет свободного доступа к еде, из-за чего их тазобедренные суставы испытывают повышенные нагрузки. Щенки же из-под второго кобеля могут жить в более благоприятных условиях и выглядеть более здоровыми, чем из- под первого. В действительности же HD — наследственное заболевание, а вот его разная экспрессия в данном случае действительно объясняется разным воздействием внешних факторов. Для оценки этих двух кобелей следует оценить как можно больше щенков каждого из них. Отбор кобеля по качеству потомства должен основываться на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве произвольно отобранных для этого щенков, выращенных в самых разных условиях. Разумеется, для проверки кобеля по качеству потомства его нужно сначала повязать, так что в определенном смысле он уже отобран для разведения. Это делается на основании его родословной, экстерьера и темперамента, хотя подобное решение временное, до появления и обследования щенков из-под него. Если щенки лучше отца или такого же, как он, качества, кобеля начинают широко использовать в разведении, стараясь как можно шире распространить присущие ему достоинства в породе. Следует помнить, что для отбора производителей по качеству их потомства требуется время. Индивидуальные качества кобеля, например, можно оценивать в годовалом возрасте, то есть тогда же, когда можно впервые развязать его, а проводить отбор по качеству потомства — не ранее 26—28 месяцев. Таким образом, мы вынуждены будем 14 месяцев ждать, когда щенкам исполнится год, чтобы провести отбор кобеля по качеству его потомства. Отбор по качеству потомства замедляет прогресс, увеличивая генерационный интервал, но, с другой стороны, ускоряет его, представляя лучший метод оценки превосходства кобеля над средними для породы значениями. Когда речь идет о признаках с невысокой наследуемостью, повышение интенсивности (жесткости) селекции с лихвой компенсирует увеличение затрат времени. Когда мы имеем дело с признаками с высокой наследуемостью и фенотипическое проявление наглядно свидетельствует о производительной ценности, лучше вести отбор по индивидуальным качествам, чем по качеству потомства. Но по отношению к признакам, которые поддаются оценке лишь у представителей одного пола или обладают крайне низкой наследуемостью, отбор по качеству потомства остается наиболее приемлемым. Хотя отбор по качеству потомства более точный, нужно помнить, что мы имеем дело со средними показателями для группы (потомков), а групповых вариант меньше, чем вариант отдельных собак. Таким образом, стандартное отклонение для группы будет меньше, чем для отдельных потомков. Проводить отбор по качеству потомства явно легче по кобелям, чем по сукам, так как за племенную жизнь они успевают дать гораздо больше потомков. В отличие от них, суки могут дать всего один помет в год и имеют не так много партнеров за свою племенную жизнь, нередко щенясь по нескольку раз от одного и того же кобеля. Поэтому получить образцовую выборку их щенков намного трудней. Часто бывающие на выставках и оценивающие полученных от определенных производителей собак заводчики ведут своего рода отбор по качеству потомства. Чем больше потомков определенного кобеля вы сможете оценить, пусть даже в самых общих чертах, тем лучше определите его потенциальную возможность передавать определенные признаки. Если у осмотренной группы щенков правильно поставленные лопатки, типичная голова или имеются другие достоинства, можно предположить, что они достались им от отца. Единственного малыша, не имеющего этих достоинств, не следует принимать во внимание. Щенки среднего качества из-под кобелей-ухудшателей вместе с высококлассными из-под кобелей-улучшателей и нейтральных составят среднюю популяцию. Малую выборку, как и отдельно выбранных щенков из большого числа, нельзя считать типичной для отбора кобеля. Это показано в таблице 93, охватывающей 321 щенка-кобеля, зарегистрированного в SV Korbuch в 1975—1976 годах, полученного от 14 кобелей немецкой овчарки — непревзойденных победителей выставок в Германии. В годовалом и чуть более старшем возрасте все эти щенки прошли измерения высоты в холке, веса, окружности груди. Пример отбора по качеству потомства — кобелей немецкой овчарки ТАБЛИЦА 93 Средн ие показатели* Кличка кобеля и Количество Н (в см) Vr (в см) Вес (в кг) год его рождения щенков VA Berndt v. Lierberg 1962 10 63,7(1,9) 79,3(5,2) 36,2(7,2) VA Mutz vd Pelztierfarm 1966 22 63,9(1,3) 79,2(3,5) 36,2(3,6) VA Frei vd Gugge 1966 19 63,6(1,2) 78,9(4,4) 35,8(6,8) Crok v Busecker Schloss 1966 24 63,8(1,2) 78,8(5,1) 36,8(7,9) VA Arras v Haus Helma 1967 23 63,7(1,1) 79(3,5) 35,5(6,3) Eros v Busecker Schloss 1967 22 63,5(1,3) 79,4(4,9) 37,4(8,3) VA Quanta vd Wienerau 1967 27 63,8(1,1) 77,7(3,7) 35,9(6,8) VA Marko v Cellerland 1968 63 63,9(1,5) 79,6(4) 37(8,9) Canto vd Wienerau 1968 25 63,7(1,4) 78,9(4,1) 34,7(7,5) Axel v Grundel 1968 14 63,6(1) 77,6(2,8) 34,3(3,6) VA Pascha vd Bayemwaldperle 1969 13 63,4(1) 78,2(4,1) 34,9(8,2) VA Titus v Eschenzweig 1969 12 64)2(1,2) 81,1(4,1) 36,5(7,3) VA Hero v Lauerhof 1969 34 63,5(1,9) 78,6(3,8) 36,5(7,3) VA Reza vd Wienerau 1970 13 64(1,7) 80,3(2,2) 36,7(6,9) Всего 321 63,7(1,4) 79(4) 36,2(7,6) Н — высота в холке; Vr — окружность груди; цифры в скобках — коэффициент вариант; VA — победители ежегодного чемпионата в Германии «Sieger Show». Хотя кажется, что щенки разных кобелей имеют свои средние показатели по каждому признаку, а те — некоторые отличия в изменчивости средних значений этих признаков, существенное отличие между ними имеется лишь по показателям веса тела. Это, может быть, объясняется тем фактом, что щенки принадлежат к избранному поголовью. Данные о поголовьях, не принадлежащих к этой категории, получить невозможно. Поскольку стандарт породы устанавливает границы высоты в холке, малый размах этого признака у щенков неудивителен. Предельные значения окружности груди и веса не установлены, поэтому и изменчивость этих признаков большая, хотя этого и недостаточно для оценки производительной ценности кобеля. Разумеется, следует учесть и то, что все кобели — высококлассные выставочные собаки. Если бы мы взяли большую выборку кобелей, можно было бы выявить и больше явных отличий в их потомствах, но данные о щенках плохих производителей отыскать просто невозможно. Это подчеркивает необходимость использовать случайную выборку потомков для оценки производителя, намеченного для конкретной программы разведения. Некоторые заводчики, мельком взглянув на одного-другого высококлассного щенка, воображают, что их сука, принадлежащая к тем же кровным линиям, что и мать этих малышей, даст из-под их отца не менее выдающийся помет. Если кобель, о котором идет речь, постоянно дает в этих линиях хорошее потомство, подобное убеждение может быть справедливым, но если эта пара представляет собой исключение, заводчик скорее получит плохих щенков, а не тех, о каких мечтал. Только осмотрев большую часть щенков кобеля, можно решить, подходит он вашей суке или нет. ОЦЕНКА СЕМЕЙСТВА Заводчики часто неправильно используют термин «семейство», многозначительно ссылаясь на линию по отцу или матери в родословной своей собаки. Если вам хочется продемонстрировать нисходящую линию потомков по отцовской или материнской линии, сведения о них могут оказаться полезными, но генетический смысл их ограничен. Тот факт, что у кобеля-чемпиона отец, отец отца и так далее до бесконечности тоже были чемпионами, свидетельствует лишь о возникновении цепочки чемпионов в результате широкого использования идентичных производителей в каждой генерации. Это вовсе не означает, что, если мужская линия вашего кобеля восходит от знаменитого выдающегося предка в пятом колене его родословной, он имеет с ним много общего. Дело в том, что в жилах этого кобеля течет лишь 3% крови (читай: генов) этого предка, а остальные 97% достались ему от других собак, перечисленных в его родословной, о чем, на свою беду, часто забывают. Семейство образуется иначе, но не на основе единого префикса. Семейство отражает тесную генетическую связь у собак, из которых состоит. Речь идет только о семействах, основанных на сибсах (родных братьях и сестрах, но не обязательно одно- пометных — сиблингах) и полусибсах (двоюродных братьях и сестрах). Менее родственные семейства не имеют реального генетического смысла. Проводя селекцию в семействе, мы отбираем или выбраковываем собак на основании тех качеств и признаков, которые характерны для семейства в целом. Фенотипическая ценность кобеля (Р) в семействе, измеряемая в стандартном отклонении признака от среднего значения в породе, состоит из двух компонентов: среднего отклонения признака в данном семействе от его среднего значения в породе (Pf) и среднее отклонение этого признака у кобеля от его среднего значения в семействе (Pw). Последнюю величину можно назвать отклонением признака внутри семейства. Теперь мы можем написать формулу фенотипической ценности кобеля в семействе: Р = Pf + Р . f W Если мы ведем отбор только по фенотипической ценности кобеля (Р), то приписываем одинаковое значение или уделяем одинаковое внимание Рг и Pw и практикуем индивидуальный отбор. Если вести отбор только на основании среднего для семейства значения Pf, игнорируя Pw, мы ведем семейственную селекцию. Если отбор проводится на основании отклонения признака от его среднего значения в семействе, мы используем значение Pw, игнорируя значение Pf, то есть внут- рисемейственную селекцию. Способ вести отбор одновременно по двум значениям — Pf и Pw, но с разной долей внимания к одному из них, называется комбинированным. Методы индивидуальной, семейственной и внутрисемей- ственной селекций показаны на рис. 42. В первых трех колонках речь идет о 4 пометах полусибсов из четырех щенков, показанных кружочками. От отображенных методов селекции зависит решение о выборе собак для племенного разведения. Математические достоинства и недостатки различных систем селекции довольно сложны, поэтому мы не будем на них останавливаться. Достоинство того или иного метода зависит от наследуемости признака, по которому ведется отбор, и от фе- нотипических корреляций между собаками. Если мы пользуемся средними для семейства значениями признака, то замечаем, что его изменчивость или варианта уменьшаются по сравнению с количественными признаками, измеряемыми у щенков. Происходит это потому, что мы объединяем индивидуальные особенности щенков, усредняя крайние значения признака (lim). В то же время изменяется и наследуемость средних показателей признака в породе по сравнению с индивидуальными. Индивидуальная селекция предпочтительнее семейственной или межсемейственной, если наследуемость средних се- Рис. 42. Различные методы селекции. Каждая колонка — помет из четырех щенков, расположенных в нисходящем по качеству порядке. Черточки по горизонтали — среднее для помета значение. Индивидуальный отбор (а) — отбор наилучших животных (8 из 16). Семейственный отбор (Ь) — отбор наилучших семейств, а внутрисемейственный (с) — наилучших животных в каждом семействе. Последний столбец (d) иллюстрирует максимальную пользу внутри- семейственного отбора при высокой изменчивости между семействами (пометами) и незначительной — внутри семейства мейственных или межсемейственных признаков не увеличивается настолько, чтобы компенсировать сократившуюся варианту. В принципе можно предположить, что при индивидуальной селекции мы добьемся большего прогресса, если наследуемость признака не слишком низка, когда измеряемые фенотипичес- кие индивидуальные признаки служат плохим свидетельством производительной ценности. Семейственную селекцию лучше всего проводить при низкой наследуемости и незначительном влиянии среды на представителей семейства, а внутрисемейственную — при большом разбросе признака из-за влияния среды и малом числе вариант (последняя колонка на рис. 42). Проблема с семейственной селекцией заключается в выбраковке кровных линий, в результате чего нарастает инбредность, если речь не идет о крупной популяции (питомнике). Эту тему хорошо осветил Д.С. Фолконер [269]. Я бы советовал заводчикам вести индивидуальный отбор племенных собак. Впрочем, прежде чем сделать выбор, вы можете воспользоваться информацией о ближайших родственниках вашей собаки, что быстрее подтвердит, чем опровергнет ваше решение. Если, например, вы получили в посредственном помете од- ного-единственного высококлассного кобеля, скорее всего, этот выщип связан со случайной комбинацией генов при отсутствии желательных аддитивных генов, которые он смог бы передать своему потомству. Так что этот щенок вполне может оказаться плохим производителем по сравнению с высококлассным собратом, родившимся в помете (или семействе) таких же первоклассных, как он, однопометников. Учитывая индивидуальные качества (внешность) родственных собак, вы можете выбрать наиболее перспективных племенных производителей. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:46 | Сообщение # 63 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline До сих пор мы рассматривали полезность родословных, отбор по индивидуальным качествам, по качеству потомства и семейственные данные в общих понятиях. Когда хочется получить информацию о единственном признаке, можно математически определить достоверность различных аспектов этой информации. Математические расчеты при разных методах селекции описывают С.Р. Сирл [842] и Дж.Г. Каннингем [210]. Надежность различных способов зависит от наследуемости признака, по которому будет вестись селекция, и от количества имеющихся данных. В таблице 94 показана относительная эффективность или достоверность (в процентах) различных аспектов информации. Получение конкретных цифр нас сейчас не интересует, но из таблицы видно, что с повышением наследуемости признака растет и надежность всех вспомогательных селекционных приемов, как и следует ожидать. Замечу, что польза любых сведений из родословной никогда не сравнится с измерениями самой собаки. Чем обширнее информация о родословной (не только о родителях, но и об их родителях и т. д.), тем она полезнее, но имеющиеся показатели измерений самой собаки перевешивают все данные родословной. Информация о сибсах полезнее сведений из родословной и о полусибсах. Однако в обоих случаях ценность сведений возрастает с увеличением числа однопометников. Полезнее всего данные о потомстве. 40%-ная наследуемость признака у кобеля (например, низкой оценки HD) свидетельствует о его производительной ценности с достоверностью в 63%. Однако достоверность случайной выборки из его 10 щенков составляет 73%, а из 20 щенков — 83%. Чем больше потомков, тем полезнее эти данные, тем досто- ТАБЛИЦА 94 Надежность различных данных, предназначенных для селекционных целей, при разных значениях наследуемости (в процентах) Данные родословной* Сведения о собаке Сведения о сибсах Данные о потомстве Р+ сибсы полусибсы 5 10 20 40 80 120 Р GP CP 2 4 6 5 10 20 10 22 27 29 32 22 29 35 17 23 29 34 45 58 71 82 87 20 32 37 39 45 30 39 44 23 29 36 46 59 72 82 90 93 30 39 43 45 55 36 45 51 27 33 39 56 70 79 87 93 95 40 45 49 50 63 41 50 55 30 36 41 60 73 83 90 95 96 50 50 53 54 71 45 53 58 32 38 43 65 77 86 92 96 97 60 55 57 57 77 48 56 60 34 40 44 68 80 88 94 97 98 70 59 61 61 84 51 58 62 36 41 45 72 82 90 95 97 98 Р — только родители; Р + GP — родители и их родители; CP — полная родословная. P.S. Предполагается, что корреляция среды внутри и между группами потомков равна нулю. Надежность представляет собой соотношение (в процентах) аддитивных генетических достоинств оцениваемой собаки к измеряемым фенотипическим признакам, по которым ведется селекция. вернее данные по отбору кобеля. Главное, чтобы потомки были выбраны произвольно, не представляя собой тщательно подобранных групп. Наследуемость показана до 70%, так как значения выше этого встречаются редко. Можно вычислить больше значений для потомства и однопометников (сиблингов), для этого вам следует воспользоваться книгой Э.П. Каннингема [210]. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА СЕЛЕКЦИЮ Важным препятствием в любой селекционной программе может оказаться высокая изменчивость в отбираемой популяции. Мы видели, что степень прогресса зависит от наследуемости признака и селекционного дифференциала. Так же верно и то, что при чрезмерной изменчивости в популяции, а значит, и при более высоких стандартных отклонениях для равной степени интенсивности селекции потребуется большее абсолютное превосходство. Это показано на графике 15, на котором представлены две нормальные популяции, но в одной изменчивость вдвое больше, чем в другой. Для лучших 20% любой популяции стандартные отклонения будут на 1,4 превышать среднее (см. табл. 90), а так как стандартные отклонения отличаются по абсолютным значениям, превосходство более изменчивой популяции окажется выше. Возьмем для примера размер пометов дратхаара и золотистого ретривера. Согласно Э. и О. Лингсет [583], у дратхаара он составляет 8,11 ± 2,86 щенка, а у ретривера — 8,12 ± 1,18 щенка (с учетом ст — см. табл. 10). Если мы отберем 20% лучших дратхааров, средняя численность помета для них будет равняться 12,11 щенка (8,11 + 1,4 х 2,86), а для 20% лучших золотистых ретриверов — 9,77 щенка (8,12 + 1,4 х 1,18). Это составляет разницу в 2,34 щенка при одинаковой интенсивности (жесткости) отбора, а с учетом аналогичной наследуемости обеспечит больший прогресс этого признака у немецкой жесткошерстной легавой, чем у ретривера. В данном конкретном случае прогресс у обеих пород не будет очень быстрым, так как численность помета представляет собой признак с низким значением h2, поэтому большая часть наблюдаемых изменений возникает за счет различий среды или неаддитивных генов. Однако основной принцип остается неиз менным — чем больше изменчивость, тем большего можно добиться прогресса при прочих равных условиях. Многие заводчики стремятся к единообразию, и порода во многом кажется генетически здоровее, когда выставочный ринг заполняют однотипные высококлассные собаки. Никто не будет оспаривать требование высокого качества породы, и чем больше собак отвечает ему, тем лучше, но если все они будут одинаковыми, у нас в руках не будет движущего фактора селекции, а значит, и прогресса породы, так как мы столкнемся с гетеро- зиготностью популяции. Отсутствие гетерозиготности гибельно для породы и грозит ее исчезновением. Специфические признаки, жизненно важные для породы, например темперамент, должны быть сформулированы в стандарте достаточно жестко, но в пределах допустимого, а вот в отношении размера и сложения необходимы некоторые допущения. Было бы неразумно, например, стараться, чтобы все кейзхунды весили ровно 18 кг, иначе бы нам пришлось отбраковать множество высококлассных собак только из-за того, что они легче или тяжелее этой цифры, и разводить посредственных, зато четко укладывающихся в нее. Поэтому заводчикам пород собак с четко оговоренными в стандарте границами веса работать гораздо сложнее тех, вес собак которых не лимитирован стандартом. Что касается высоты в холке, можно выявить несколько тенденций. Во-первых, с количественным или масштабным увеличением количественного признака, приобретающего большее значение, его изменчивость проявляет тенденцию к изменению в обратном направлении. Во-вторых, это относится не ко всем признакам, так, изменчивость веса имеет тенденцию к увеличению при повышении его среднего значения и к уменьшению при его снижении (см. табл. 95, составленную Дж.У. Макартуром [586]). ТАБЛИЦА 95 Влияние селекции на вес тела двухмесячных мышей (по данным 21 генерации) Показатель Селекция по снижению веса Селекция не проводилась Селекция по увеличению веса Среднее (в г) 11,96 23,06 39,84 а (в г) 1,71 2,56 5,1 Коэффициент изменчивости (в 14,3 11,1 12,8 Данные таблицы 95 относятся к трем поголовьям мышей, в одном из которых велась селекция по увеличению веса в двухмесячном возрасте, в другом — по его уменьшению, а третье было контрольным, родившимся от случайных вязок. После получения 21 генерации поголовье мышей с большим весом превысило контрольное поголовье на 99%, тогда как с меньшим весом уменьшилось на 33%. Соответственно увеличились или уменьшились и стандартные отклонения. Селекция была асимметричной, так как достигла большего успеха по снижению, чем по уменьшению веса двухмесячных мышей. Однако, если преобразовать данные в логарифмы, можно увидеть, что наблюдается просто различная частота уровня изменчивости, а значит, не стоит выдвигать сложные генетические теории. Полезным указанием на наличие или отсутствие уровня изменчивости признака или более серьезных изменений служит скорее сравнение коэффициентов изменчивости, чем стандартных отклонений признака. Так, согласно данным таблицы 95, стандартные отклонения веса увеличивались и сокращались вместе со средним отклонением этого признака, но коэффициенты изменчивости признака, которые выражают его стандартные отклонения в средних значениях, изменяются в более узких пределах. СЕЛЕКЦИЯ ПО ПОРОГОВЫМ ПРИЗНАКАМ Основа селекции по пороговым признакам состоит в отборе собак, обладающих большим числом желательных генов. Она применима к большинству полигенных признаков с постоянной изменчивостью. Отбирая самую крупную (если нам надо усовершенствовать размер) или особо статную (если нам нужен экстерьер) собаку, мы ведем отбор по наибольшему числу желательных генов. В случае с пороговыми признаками это не так. В примере с полидактилией у морских свинок пороговая точка, определявшая проявление трех или четырех пальцев на задних конечностях, была связана с 5 аллелями. Но когда мы отбираем четырехпалую свинку, то не имеем понятия, сколько у нее таких аллелей — 5, 6, 7 или 8. Понятно, что, если нам хочется наверняка получить больше таких же свинок, лучше выбрать свинку с 8 аллелями. Нас интересует не количество пальцев у собак, хотя некоторые щенки и рождаются с лишними, а такие признаки, как жизнеспособность или резистентность к заболеваниям, связанные с генетическим влиянием. С точки зрения пороговых признаков можно рассматривать некоторые пороки развития, например сердечные заболевания, вывих надколенника, дисплазию тазобедренного сустава и пупочную грыжу. Р. Робинсон [797] уверенно предлагает подобное объяснение последней. Дисплазию тазобедренного сустава нельзя считать пороговым признаком с такой же определенностью, так как она делится по степеням, хотя старая классификация BVA, выделяющая три степени заболевания, идеально соответствовала этому. Проблема с пороговыми признаками заключается в необходимости четкого знания частоты каждого из них, а мы до сих пор остаемся в неведении. Можно воспользоваться теоретическими или гипотетическими примерами. Один из них представлен на графиках 10—12, на которых показаны три формы экспрессии с разной частотой проявления. Можно построить график, допуская, что признак описывается нормальной кривой, а зная частоту его проявления, можно с помощью специальных таблиц определить пороговые точки в единицах стандартных отклонений. Предположим, мы сталкиваемся с открытым артериальным протоком (PDA) и хотим избежать этого порока, а также допустим, что у 35% собак в популяции имеется дивертикул артериального протока (DD). Тогда у нас будет 65% здоровых собак, которых можно пустить в разведение. Но мы не знаем, какая из них несет больше, а какая меньше генов PDA. Если из этих 65% мы пустим в разведение только 20% собак, они не обязательно будут лучшими, хотя мы и постараемся отобрать соответствующих лучшему среднему показателю отобранной нами группы (из 65%). Хотя мы и проведем интенсивный отбор (20%), в действительности он таковым не будет (лучшие 65%), и в результате добьемся меньшего прогресса. Имея дело с пороговыми признаками 1—2 пороков развития, не так-то просто достичь быстрого прогресса по их искоренению, не говоря уже о том, что две фенотипически здоровые собаки могут нести в генотипе достаточное количество генов этих пороков, чтобы нарушить все ваши планы. Занимаясь пороговыми признаками, заводчик должен проводить начатую селекцию среди потомков. Так, рассматривая вышеупомянутый случай PDA, он должен забраковать фенотипически здоровых собак, в пометах которых отмечается высокая частота проявления PDA, и более интенсивно использовать тех из них, у которых она низкая. Говоря о дисплазии тазобедренного сустава, развитию которой могут способствовать определенные факторы среды, отмечу, что содержание собак в неблагоприятной для тазобедренных суставов среде облегчает выявление здоровых животных, которых и следует пускать в разведение. Выращивание собак в идеальной для тазобедренных суставов среде скорее затруднит, чем ускорит генетический прогресс, так как животные с неблагоприятным генотипом будут выглядеть фенотипически здоровыми, из-за чего их будут использовать в качестве производителей. 15 Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:46 | Сообщение # 64 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline ОПРЕДЕЛЕНИЕ Большинство заводчиков согласятся, что инбридинг — это скрещивание между собой близкородственных животных, но по вопросу о том, что собой представляет это близкое родство, мнения расходятся. Одни утверждают, что инбредными вязками, инцестом (кровосмешение) или инцухтом, можно назвать только вязки между родителями с детьми (матери с сыновьями, а отца — с дочерьми) или братьев с сестрами: сиблингов — однопометных братьев и сестер, сибсов — родных, но разнопометных, и полу- сибсов — имеющих одного общего родителя — мать или отца. Вязки менее близкородственных собак называются линейным разведением, или лайнбридингом, и многие заводчики, потерпевшие неудачу с инбридингом, становятся страстными приверженцами последнего. Правильное определение инбридинга звучит так: это скрещивание животных, связанных друг с другом более тесным родством, в отличие от средней степени родства в популяции или в породе. Это определение выражено в относительных понятиях, поэтому можно сказать, что оно будет иметь разное значение для каждой породы или для каждой внутрипородной популяции. Если, что весьма вероятно, в разных странах степень родства между собаками конкретных пород меняется, то в разных регионах инбридинг будет определяться по-своему. Ответ на вопрос, почему в определение необходимо включить условие более тесного родства, чем средняя степень для популяции или породы в целом, очевиден, если задуматься о родословных. Мы начинаем с родителей, стоящих в первом колене родословной, потом переходим к 4 предкам второго колена, затем к 8 — третьего и, наконец, к 16 — четвертого. В каждом отдаленном от родителей колене число предков удваивается. К двадцатому колену мы насчитаем 1 048 576 собак, тогда как в большинстве наших пород, если не во всех, такого количества собак просто не существовало. Поэтому обязательно должно было происходить определенное повторение (дублирование) предков. Справедливость подобного заключения легко продемонстрировать. Обнаружить собаку без общих предков (который представлен в родословной один раз — по линии отца или матери) нетрудно, если ограничиться 3—5 коленами родословной. Но если взять 10 колен, вы увидите, что он встречается несколько раз. Попробуйте проследить происхождение любого боксера, и вы увидите многократное повторение в его родословной клички Люстиг фон Дом, точно так же, как в родословных немецких овчарок не раз встречается кличка Горанд фон Графрат по мужской линии. Любая порода берет начало от нескольких собак-пробандов (основоположников), таким образом, все собаки данной породы связаны какой-то степенью родства. Отсюда ясна чрезвычайная важность условия о более близком, чем в среднем, родстве, но нам нужно не просто ссылаться на это родство, а также уметь измерять его степень. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА Если мы не располагаем точным математическим определением, трудно установить, какая собака инбредна больше другой, и чем сложнее становится родословная, тем это становится более очевидным. К счастью, С. Райт [1028] разработал математическую модель для оценки инбридинга, назвав ее коэффициентом инбридинга или возрастания гомозиготности (F) по формуле: где Fx — коэффициент инбридинга исследуемой собаки, FA — коэффициент инбридинга общего предка, а п, и п2 — промежуточные генерации между отцом и общим предком, матерью и общим предком. Д.А. Кисловский видоизменил ее: (1+0 v 2 ч / А = Х где п — ряд предков, в котором в родословной встречается общий предок в материнской (левой) ее половине; п, — в отцовской (правой) половине родословной; £ — знак суммирования; fa — коэффициент инбридинга общего предка, который сам был получен в результате родственного спаривания. Если в родословной встречается только один общий предок (неинбредный), то С J ^П+П,-1 F = Если в ней имеется несколько общих предков, то F представляет собой сумму значений коэффициентов инбридинга для каждого из них, что и отражено в общей формуле. Возможно, заводчикам эта формула покажется сложной, но если воспользоваться системой вычисления, разработанной М.Б. Уиллисом [995], определять коэффициенты инбридинга будет гораздо проще. Но прежде чем обсуждать эту систему, необходимо усвоить некоторые основные принципы. Проводя инбридинг, мы в действительности дублируем одного или нескольких предков с отцовской или материнской стороны родословной. При этом мы надеемся увеличить шансы на воспроизводство в будущем помете имеющихся у этого предка генов. Кроме того, мы увеличиваем и шанс на передачу двойного числа конкретных генов. Иными словами, перспективный помет будет не только нести гены прославленного предка, но и получит их в двойном количестве. Чем выше степень проводимого инбридинга, тем большая пропорция генов удвоится. Количество генов каждой генерации при передаче следующей генерации уменьшается вдвое, так как кобель и сука могут передать потомству лишь половину своих генов. Чем больше генераций отделяет предка от потомков, тем большим будет сокращение его генов, в каждой последующей генерации число его генов уменьшается вдвое. Так, отец может передать сыну 50% своих генов, внуку — 25%, а правнуку — 12,5%. Из-за подобного деления в расчетах коэффициентов инбридинга часто появляется '/2, и значение '/2П крайне важно (см. табл. 96). Величина У2* для вычисления коэффициентов инбридинга* ТАБЛИЦА 96 У2" Истинная В процентах 0,25 25 0,125 12,5 Чг 0,0625 6,25 '/И 0,0313 3,13 0,0156 1,56 0,0078 0,78 '/г8 0,0039 0,39 0,0019 0,19 0,0009 0,09 * — значения меньше '/2Ш можно проигнорировать. Сначала рассмотрим простую двухколенную родословную кобеля боксера, Чемп. Уордробс Хантерс Муна (рис. 43). Предшествующий инбридинг в ней проигнорирован для простоты иллюстрации. Этот кобель родился от полусибсов, поэтому по отцовской и материнской линии имеет одного и того же деда. Ch Wardrobes Autumn Haze of Amerglo Ch Wardrobes Wild Mink Merriveen Destiny Ch Wardrobes Side Saddle of Arnogar Ch Wardrobes Wild Mink Odette of Arnogar Рис. 43. Родословная боксера, Чемп. Уордробс Хантерс Муна Степень родства определяется по А. Шапоружу. Ряды предков в родословной обозначаются римскими цифрами в порядке нарастания от пробанда к более отдаленным предкам: 1 — ряд родителей, II — бабок и дедов, III — прабабок и прадедов и т. д. При записи инбридинга на какого-то общего предка первой пишется римская цифра, обозначающая ряд, в котором этот предок встречается в материнской (левой или нижней) половине родословной. Затем ставится знак тире, означающий линию, делящую родословную на материнскую и отцовскую половину. После него пишется римская цифра, указывающая ряд, в котором этот же предок находится в отцовской (правой или верхней) половине родословной, например II—II. Если общий предок встречается в обеих половинах родословной несколько раз, то римские цифры, в которых он встречается в материнской и отцовской половине родословной, пишут через запятые, например III, III—IV, IV. Если общий предок встречается только в одной половине родословной, то в другой половине (от тире) ставят ноль, например 0—III, III. В зависимости от близости родства подобранных животных различают несколько степеней родства: Тесный Близкое Умеренное Отдаленное инбридинг родство родство родство I—II III—III IV-IV I-V II—I III-II IV—III V-I II—II II-III III—IV IV-V I—III I—IV V-IV III—I IV-1 VI—I I-VI Итак, наш кобель инбредный на Уордобс Уайлд Минка как II—II. Отсюда можно рассчитать инбридинг, сложив две эти цифры вместе и отняв единицу, после чего рассчитать значение '/2П по таблице 96. Таким образом, инбридинг Хантерс Муна будет рассчитываться следующим образом: i/M-i = 1/3 = 0,125, или 12,5%. Замечу, что эта формула несколько отличается от формулы С. Райта, так как мы рассматриваем существующие генерации без промежуточных и поэтому отнимаем единицу, а не прибавляем ее. Если бы нам был известен инбридинг общего предка, Уордобс Уайлд Минка, нам бы пришлось умножить значение 0,125 на 1 + Fa. Учитывая, что Уайлд Минк родился из-под сиб- сов, он имел коэффициент инбридинга (FA) около 0,269, тогда инбридинг Уордобс Хантерс Муна будет 15,9%. Рассмотрим теперь более сложную родословную кобеля боксера, Чемп. Винкинглайт Джастиса, три колена родословной которого показаны на рис. 44. Он инбреден на Орберн Кекери и г — Winkinglight Jandan Jupiter Winkinglight Vanquisher Dutch Ch Faust v Haus Germania Ch Orburn Kekeri Juno of Robinhalt Ch Holger v Germania Antigone of Quartrefoil Winkinglight Vesper Ch Gremlin Inxpot Axel v Bad Oeyn Gremlin Moonbeam Ch Orburn Kekeri Ch Holger v Germania Margarethe of Maspound Рис. 44. Родословная боксера, Чемп. Винкинглайт Джастиса Чемп. Хольгера фон Германия как И, III—III, III, IV. Допуская, что дальнейших данных из родословной у нас нет, мы довольно легко вычисляем инбридинг на Чемп. Орберн Кекери (II—III) следующим образом: ,д2+з-. = |Д4 = о,0625, или 6,25%. Поскольку мы ничего не знаем об инбридинге Орберн Кекери, можно проигнорировать правую часть формулы (1 + FA). Но теперь нам придется добавить к полученной цифре значение инбридинга на Хольгера фон Германия. Сложность заключается в том, что он был отцом Орберн Кекери, и поэтому его инбридинг уже частично учтен. Тогда можно записать его как Ш—W, III, и в таком случае его вклад, передающийся через Кекери, отбрасывается. Теперь вычисляем инбридинг точно так же, как раньше, складывая все цифры, кроме тех, которые оказались перечеркнутыми, то есть III, и получаем: 723+3"' = Чг = 0,0313, или 3,13%. То есть инбридинг Джастиса будет 9,38% (6,25 + 3,13). И, наконец, обратимся к еще более сложной родословной немецкой овчарки Графа Эберхарда фон Гоген Эсп (рис. 45), инбредного на нескольких предков: — на Нелли II Эйслинген — I—II; — на Гектора фон Швабен — И—Ш, III; — на Горанда фон Графрат - Ш, IY, JV, IV. Wolf v Balingen Pilot Hektor v Schwaben* Thekla 1 vd Krone* Nelly II Eislingen Hektor v Schwaben* Nelly Eislingen* Nelly II Eislingen Hektor v Schwaben Horand v Grafrath Mores Plieningen Nelly Eislingen Horand v Grafrath Ella Gmund Рис. 45. Родословная немецкой овчарки, Графа Эберхарда фон Гоген Эсп * — от Хоранда фон Графрат Нелли была инбредной на 12,5%, родившись от полусибсов, а Горанд и Гектор — аутбредными с нулевым коэффициентом. Инбридинг на Нелли II Эйслинген вычислить просто: 1^2+1-1 = i/2 = о,25, или 25%. Из этого, с учетом инбридинга Нелли II, составляющего 0,125, получаем: 25(1 + 0,125) = 28,13%. Инбридинг на Гектора осложняется уже учтенным инбридингом на Нелли II, который мы отметили перечеркнутыми цифрами. Так, мы добавляем III и II, не учитывая II—III. Поэтому инбридинг на Гектора будет следующим: ,д3+м = i/4 = о,0625, или 6,25%. Инбридинг на Горанда еще сложнее, так как этот кобель присутствует в родословной шесть раз, причем три раза — через Гектора (что отмечено перечеркнутыми цифрами), а два — через Нелли Эйслинген, мать Нелли II Эйслинген (эти цифры подчеркнуты снизу). Теперь подсчитаем каждую строку родословной, прибавляя цифры из правой колонки к левой, за исключением случаев, когда обе цифры перечеркнуты, а именно: 1/4+3-1 -L 1/4+3-1 = 1/4+3-1 '2 ' 2 '2 ' остальные цифры проигнорируем и получим: '/26 + 726 + '/26 = 0,0468, или 4,68%. В итоге инбридинг Графа Эберхарда будет 39,06% (28,13 + 6,25 + 4,68), то есть высоким. Все это может показаться крайне сложным, но, проделав несколько расчетов, заводчики быстро с ними освоятся. При вычислении инбридинга конкретной собаки инбридинг его родителей не учитывается, если в их линиях нет повторяющихся предков. Уже учтенных предков нельзя учитывать дважды, а при умножении на коэффициент инбридинга используйте коэффициент, а не его процентное выражение (то есть 0,125, а не 12,5%). Коэффициент инбридинга говорит нам о пропорции генов, по которым инбредное животное будет, скорее всего, гомозиготным, то есть нести одинаковый аллель от обоих родителей. Повязав двух боксеров, мы получим только щенков этой породы, так как многие присущие ей гены фиксированы, из-за чего все боксеры несут идентичные гены. Инбридинг не оказывает влияния не на них, а на контрастные альтернативные гены. Если, например, у боксеров 2000 пар генов, 1000 из которых одни и те же у всех представителей породы, то собака с коэффициентом инбридинга 12,5% будет гомозиготной по этой 1000 пар, как и любой другой боксер, имея вдобавок 12,5% пар другой тысячи, то есть по 1125 парам. Мы, конечно, не знаем, о каком числе генов может идти речь, но чем больше собака инбредна, чем выше у нее коэффициент инбридинга, тем больше ее гомозиготность. Инбридинг можно подразделить на целенаправленный и случайный. Первый продуманно проводится заводчиком, тогда как второй осуществляется без его ведома. К примеру, планируя вязку, заводчик, рассматривая четыре-пять колен их будущей родословной, видит в них только инбридинг. Но он ничего не знает о пятом-шестом коленах родословной, да они и не интересуют его. При вязке двух боксеров может оказаться, что родословная щенка нисходит к Люстигу фон Дом или к Сигурду фон Дом, но заводчик ничего не знает об этом, так как не изучил родословные взятой им пары дальше пятого колена. Чем дальше в родословной лежит инбридинг, тем более он отдаленный, тем меньше сказывается на собаке. Рассмотрим пример инбредного на Сигурда фон Дом кобеля боксера как VI, VI, VI, VI, VI, VI-VI, VI, VI, VI, VI, VI, то есть его кличка встречается в 6-м колене родословной 12 раз из 32 (6 раз Alpha Beta Bill Prince Queen Betty King Princess Gamma Tom Prince Queen Grace King Princess Рис. 46. Гипотетическая родословная, иллюстрирующая инбридинг на четырех предков в третьем колене по материнской и 6 раз по отцовской линиям). Невзирая на это, инбридинг взятого нами кобеля составит 1,8%, то есть будет довольно низким. Можно вести инбридинг на нескольких собак одновременно, но это не принесет слишком удовлетворительных результатов, которые в определенном смысле могут оказаться противоречивыми. Родословная на рис. 46 демонстрирует инбридинг сразу на четырех собак, составляющий всего 12,5%, что говорит об ограниченном их влиянии на собаку. Если эти собаки были разного разведения, инбридинг пойдет сразу в нескольких направлениях и окажется просто бессмысленным. Пожалуй, уместно объяснить, что инбридинг и лайнбри- динг — это в принципе одно и то же. Разница только в степени инбридинга. Старое правило заводчиков, согласно которому во всех бедах надо винить инбридинг, а за все успехи благодарить лайнбридинг, поистине не имеет под собой никаких оснований. Оба метода разведения связаны с удвоением генов выдающегося предка (или предков), а значит, и с повышением гомозиготности, но лишь в разной степени выраженности. Если инбридинг успешен, лайнбридинг будет менее эффективным, и наоборот. Говоря об инбридинге, заводчики часто называют своих собак инбредными или лайнбредными, не давая никаких пояснений. Это совершенно неправильно. Нам необходимо знать, на какую собаку проводился инбридинг и в какой степени. Следовало бы сказать: собака инбредна на такого-то чемпиона как III, III—IV, и подобные сведения будут полезны, как и коэффициент инбридинга. Когда родословная очень сложная, коэффициент инбридинга остается единственным способом адекватного определения инбредности. ПРОЦЕНТ ИНБРЕДНЫХ КРОВЕЙ Для коэффициентов инбридинга полезно знать процент инбред- ных кровей, с помощью которого измеряется генетический вклад определенного предка в рассматриваемую собаку. Каждый кобель передает детям 50% своих генов, внуку — 25% и т. д. Эти цифры точны для одной генерации, но не более. Таким образом, мы наверняка знаем, что половину генов кобель получил от своего отца, но можем только прикидывать, что четверть их получена от деда, а осьмушка — от прадеда. В целом даже столь общее соотношение кровей более или менее полезно, но не в каком-либо конкретном случае. Если взять родословную Чемп. Уордробс Хантерс Муна (рис. 43), мы увидим, что в его жилах течет 50% кровей Уордробс Уайлд Минка, являющегося его дедом со стороны матери и со стороны отца. Однако вполне возможно, что его кровей у Муна гораздо меньше или намного больше предполагаемого. Он может нести только Y-xpo- мосому Уайлд Минка, передавшуюся через Отэн Хейз, и только. Окончательный коэффициент инбридинга определяется суммированием коэффициентов инбридинга каждого предка. При определении процента их кровей вычисления более сложные. Так, рассматривая родословную Графа Эберхарда фон Гоген Эсп (рис. 45), можно сказать, что в его жилах течет 50% кровей Гектора фон Швабен (12,5 + 12,5 + 25) и 50% — Горан- да фон Графрат (6,25 + 6,25 + 6,25 + 6,25 + 12,5 + 12,5), но они не складываются, так как Гектор — сын Горанда, а это означает, что он несет половину его кровей, в противном случае мы бы учли их дважды. Так что Граф Эберхард фон Гоген несет всего 75% кровей этих двух выдающихся предков, а не 100%, как казалось на первый взгляд. При инбридинге нужно постараться максимизировать процент кровей предпочитаемого предка, но не инбридинг. Родо- Waldenmarks Eric Am Ch Ingo Wunschelrute Am Ch Afra v Heilholtkampf Waldenmarks Fenja Am Ch Ingo Wunschelrute Levade Preussenblut Рис. 47. Родословная Чемп. Америки Вальденмаркс Николетг Am Ch Ingo Wunschelrute Arry v Burghalderring Lona v Aichtal Waldenmarks Inga Waldenmarks Eric Am Ch Ingo Wunschelrute Am Ch Afra v Heilholtkampf Levade Preussenblut Рис. 48. Родословная Чемп. Америки Вальденмаркс Роды словные, изображенные на рис. 47 и 48, указывают на инбридинг в 12,5% на Чемп. Америки Инго Вуншельруте, но если Вальденмаркс Николетг (рис. 47) несет 50% кровей Инго, то Вальденмаркс Рода (рис. 48) — 62,5%. Это лишь средние цифры, но они свидетельствуют, что при одинаковой степени инбридинга Рода имеет больше кровей Инго. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:47 | Сообщение # 65 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Инбридинг — разведение, приводящее к удвоению одного и того же гена у инбредного животного. Чем теснее инбридинг, тем более гомозиготным оно будет. Коэффициент инбридинга предоставляет возможность определить степень гомозиготности — чем выше коэффициент, тем она больше. К сожалению, удвоение одного и того же гена не означает улучшения признака. Ведя инбридинг ради концентрации лучших признаков в потомстве, мы с такой же степенью вероятности можем привести к концентрации и нежелательных признаков. Если в нашем распоряжении имеется популяция с генотипом AaBbCcDd, то путем инбридинга мы увеличим шансы на присутствие в локусе А аллелей АА или аа, в В — аллелей ВВ или ЬЪ и т. д. Если мы хотим получить помет с генотипом AABBCCDD, инбридинг поможет нам в этом, впрочем, он приведет к появлению в помете щенков и с нежелательным для нас генотипом aabbccdd. Инбридинг — мощное генетическое оружие. Мы можем точно измерить степень инбридинга, но не в состоянии предсказать его направление. Значение инбридинга от высококлассных собак очевидно, так как они, предположительно, несут меньше нежелательных генов, а значит, риск их удвоения минимальный по сравнению с высокой степенью вероятности закрепления желанных признаков. Иногда заявляют, будто бы инбридинг приводит к однотипности поголовья, но это неправда. Если наша исходная, практически однотипная популяция несет аллели Аа, то мы, проводя инбридинг, получаем потомство с крайними генотипами АА или аа, которое будет более разнообразным. Выбраковывая собак с генотипом аа, мы добьемся большей однотипности потомков, но произойдет это не за счет инбридинга, а благодаря его сочетанию с селекцией. О тенденции связывать инбридинг с проявлением дефектов хорошо известно. С одной стороны, это действительно так, но связано не с инбридингом как таковым, а с тем, что заводчик не сумел выявить собаку с рецессивным геном порока развития и пустил ее в разведение, а при тесном инбридинге происходит нарастание гомозиготности. Так что, не желая того, он вскрыл ген, скрытый в популяции или в породе, и только. Если определенный нежелательный признак постоянно I всплывает в породе (например, длинная шерсть у немецких овчарок), значит, он имеет высокую степень воспроизводства, независимо от инбридинга, потому что частота аллеля длинной шерсти в популяции высока. Если нежелательный признак встречается крайне редко (например, PNA у керри-блю-терьеров), частоту его проявления можно резко сократить аутбридин- гом (неродственное разведение), но не инбридингом, который зафиксирует его в породе. Даже когда речь идет о нежелательных признаках с полигенной наследуемостью, например о HD или эпилепсии, инбридинг может вынести их на поверхность, правда, не всегда. В случае HD инбридинг на предков, свободных от нее и дающих здоровых потомков, может привести к смягчению или исчезновению симптомов заболевания благодаря концентрации генов, отвечающих за правильное формирование тазобедренных суставов. Чрезвычайно редко встречающиеся пороки развития, связанные, например, с летальными или полулетальными генами, годами не проявляются фенотипически, из-за чего заводчик может даже не догадываться об их наличии у своей собаки, пока они не будут случайно вскрыты во время инбридинга. Представим себе популяцию собак черного окраса, большинство из которых имеет генотип ВВ, но в которой периодически появляются собаки нежелательной печеночной (шоколадной) расцветки (ЪЪ). Допустим, что они появляются приблизительно в 1% вязок. Из таблицы 89 следует, что 81% собак в популяции должно нести аллели ВВ, а 18% — ВЪ, хотя фенотипически они ничем не отличаются друг от друга. Если провести в этой популяции вязки между сибсами, мы обнаружим увеличение потомков с генотипом ЪЪ до 3,25%. Можно подумать, что инбридинг породил больше проблем, и это действительно так, ведь теперь мы имеем 83,25% собак с генотипом ВВ и 13,5% — с ВЪ, хотя внешне они и будут одинаковыми. Заводчик явно заметит увеличение собак с генотипом ЪЪ, но не отметит сокращения поголовья с генотипом ВЪ. Продолжив инбридинг, мы получим еще большее сокращение собак с генотипами ВЪ и ЪЪ. Но когда мы сведем число последних до минимума, дальнейшее их снижение резко замедлится. Другое генетическое последствие инбридинга состоит в том, что само по себе повышение гомозиготности может оказаться опасным для популяции. Объясняется это зависимостью жизнеспособности популяции от гетерозиготности. Чем она инбред- нее и гомозиготнее, тем менее жизнеспособной она может стать. В этом случае мы говорим об инбредной депрессии, когда с повышением гомозиготности происходит концентрация нежелательных для породы или популяции в целом аллелей, что приводит к снижению фертильности, оплодотворяемости, многоплодия, подверженности заболеваниям, смертности, низкой массе новорожденных, низкому приросту щенков, ослаблению конституции, измельчению, карликовости, мертворождению, появлению уродств, бесплодию и нарастанию изменчивости. Инбредная депрессия сказывается на тех признаках, которые находятся под действием не аддитивных, а доминантных и эпистатичных генов. Эту тему подробно описал A.M. Лернер [544], доказывающий, что популяция стремится естественными способами оказывать сопротивление внезапным изменениям генетических комбинаций. Он называет это явление генетическим гомеостазом. Можно предположить, что попытки продвинуть любую популяцию чересчур далеко в плане гомозиготности подавляются самим организмом. 17 М.Б. Уиллис «Генетика собак» ПРАКТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА Найдется немного сведений о последствиях инбридинга для популяций собак, поэтому приходится обращаться к некоторым эффектам, отмеченным у других видов животных. Большинство пород, будь то собаки или крупный рогатый скот, появились и развивались, начиная с тесного инбридинга, который постепенно становился все более отдаленным. Это было вполне логично в том смысле, что первым создателям той или иной породы хотелось вывести определенный тип животного и как можно скорее добиться этого путем инбридинга от особей, считающихся эталоном породы. Это приводило к довольно быстрой фиксации специфических породных признаков, если сопровождалось выбраковкой животных, не соответствующих стандарту. К сожалению, в некоторых случаях интенсивный инбридинг оказался невыгодным. Так, в семействе Дюшес, шортгор- нской породы крупного рогатого скота, он достиг инбредной депрессии, из-за чего матки стали бесплодными и линии не стало. Как только устанавливается породный тип, заводчики все реже и реже прибегают к инбридингу, особенно когда дело касается видов, для которых чрезвычайно важны скороспелость и плодовитость. В ходе классических экспериментов со скрещиванием сибсов морских свинок на протяжении более двадцати генераций выяснилось, что это ведет к серьезному ухудшению некоторых признаков. Так, С. Райт [1027] показал, что размер пометов морских свинок сократился с 12,09 животного в 1906 году, до 6,79 — в 1920-м. За тот же период число малышей, доживших до отъема от груди матки, упало с 9,83 до 4,29. Наряду с сокращением размеров пометов произошло и снижение веса новорожденных и выкормленных свинок, связанных с инбридингом. Г.Е. Дикерсон с коллегами [227] продемонстрировал на свиньях, что размер опоросов сокращается на 0,26 поросенка на каждые 10% увеличения коэффициента инбридинга, а к возрасту в 56 дней это сокращение достигает 0,37. Таким образом, у свиней понижается не только супоросность, но и выживаемость. Работая с молочным крупным рогатым скотом, Робертсон [791] проанализировал результаты инбридинга по разным признакам и заключил, что он вызывает снижение фертильности и молочности телок, веса новорожденных телят и повышение уровня ранней смертности. У мясного крупного рогатого скота наблюдается аналогичная картина инбредной депрессии (Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740]). С другой стороны, К.Э. Динкель с коллегами [228] отмечает явление гетерозиса при инбридинге, в частности ускорение темпов прироста мяса. Х.Д. Кинг [493] обнаружил его у крыс при разведении сибсов даже в 25-й генерации, в частности высокую жизнестойкость и плодовитость крыс. Очень многое зависит от вида и популяции животных, о которых идет речь, равно как и от степени их инбридинга. Так, по мнению Робинсона (1954), инбридинг до 20% оказывает на молочный крупный рогатый скот минимальный эффект, тогда как у свиней инбредная депрессия отмечается при более низких цифрах. Логично предположить, что при длительном инбридинге экстерьер собак может улучшиться, а жизнеспособность и фер- тильность — снизиться. Данные результатов инбридинга в колонии биглей представлены в таблице 97. Как видно из нее, с усилением инбридинга нарастает неонатальная смертность, и когда он достигает 67—78%, в пометах умирает почти три четверти родившихся щенков. ТАБЛИЦА 97 Влияние инбридинга на неонатальную смертность в колонии биглей (К.Э. Рефелд, 1970 г.) Степень инбридинга (в Число новорожденных щенков Неонатальная смертность (в 0 489 28,6 0,1-25 636 24,8 25,1-50 125 32 50,1-67,2 401 51,9 67,3-78,5 39 74,4 В целом 1690 34 Разумеется, следует учесть, что этот уровень инбридинга гораздо выше того, на котором обычно работают заводчики чистопородных животных. Даже в высокоинбредных питомниках он редко превосходит 25—30%, а в большинстве случаев не доходит до 20%. Развивая свое поголовье бордер-колли, Р.Б. Келли [489] выяснил, что при инбридинге, не превышающем 20%, не наблюдается никаких отрицательных эффектов, а в ходе проведения в Калифорнии программы разведения собак-поводырей в питомнике Сан-Рафаэль К.Й. Праффенбергер [720] отметил гетерозис при инбридинге на кобеля Фрэнка оф Ледж-Акрс. В крайних случаях коэффициент инбридинга пометов составлял 48% без каких-либо признаков инбредной депрессии. Целью этой программы было разведение собак-поводырей, и К.Й. Праффенбергер приводит ряд данных, полученных при проверке способностей собак к аппортировке, сопоставленных со степенью их родства с Фрэнком оф Ледж-Акрс (см. табл. 98). ТАБЛИЦА 98 Успехи в аппортировке соответственно степени родства с Фрэнком оф Ледж-Акрс (К.Й. Праффенбергер, 1963 г.) Степень родства с Фрэнком Испытано собак % в каждой категории оценок L М Н В среднем* Низкая (L) 134 31 47 22 2,32 Средняя (М) 298 23 52 25 2,54 Высокая (Н) 71 11 37 52 3,32 * — низкая — 0,5 очка, средняя — 2,5 очка и высокая — 4,5 очка. К.Й. Пфаффенбергер считает проверку способности к аппортировке свидетельством способности собак к успешному обучению работе поводыря, и его данные, безусловно, показывают некоторую тенденцию к улучшению работоспособности собак с возрастанием инбридинга на Фрэнка оф Ледж-Акрс. Он старается притушить эффекты нежелательных генов и в действительности не предоставляет достаточной информации для безошибочной оценки инбридинга, но абсолютно прав в своем предположении о его полезности от генетически превосходных собак. Может быть, стоит упомянуть, что одна из основополагающих линий Оркоса оф Лонг Уорт, UDT, была получена Э.С. Хамфри и Л. Уорнером [437] в ходе работы по программе «Fortunate Fields». Йнбридинг выставочных собак практически не исследовался. Моя работа с немецкими овчарками продемонстрировала явные отличия степени практикуемого инбридинга в этой породе в разных странах. На ранних этапах развития породы в Германии применялся инбридинг, но в настоящее время его стараются избегать, тогда как в Англии и особенно в США он используется очень широко. Определенные сведения об уровнях инбридинга немецких овчарок английского и немецкого разведений приводятся в других моих трудах (М.Б. Уиллис [996]), я же привел в этой книге лишь некоторые данные об уровне инбридинга у боксеров — чемпионов Англии в 1939— 1975 годах, заимствованные из книги Английского боксер-клу- ба — ВВС [76] (см. табл. 99). В этой публикации представлены только три колена родословных, но я по возможности их продолжил, подсчитывая коэффициенты инбридинга. ТАБЛИЦА 99 Коэффициенты инбридинга боксеров — чемпионов Англии Коэффициенты инбридинга (в Пол Всего до 1* 1-4,9 5-9,9 10-14,9 15-19,9 20 и > Средние (в Кобель 137 65 29 23 9 6 5 4,31 Сука 139 75 25 18 7 6 8 4,1 Всего 276 140 54 41 15 12 13 4,2 В целом 100 50,7 19,5 14,9 5,4 4,4 4,7 — * — при вычислении среднего значения коэффициенты меньше 1 приравнивались к нулю. Хотя среднее для боксеров с титулом чемпиона значение инбридинга составляет всего 4,2%, в таблице явно присутствует существенное число собак с довольно высокими уровнями инбридинга. Не менее чем у 14,4% из них эти уровни превышают 10%, что выше соответствующих показателей для чемпионов Англии и обладателей СС среди немецких овчарок (9,8%). Больше того, 4,7% этих боксеров инбредны на 20% по сравнению с 0,5% немецких овчарок, имеющих СС. Это иллюстрирует не только успех инбридинга для получения собак-победителей, но и разницу между породами. Дальнейшее исследование боксеров-чемпионов показывает, что не меньше 50 из них (18,1%) имеют отца, инбредного на 12,5% и более (то есть полученного, как минимум, от полусибсов), а 6 (2,2%) — имеют обоих родителей с таким уровнем инбридинга. Тот факт, что около 25% боксеров имеют, как минимум, одного родителя с таким относительно высоким уровнем инбридинга, подчеркивает их препотентность, на которую наверняка и ориентировались, идя на инбридинг. Опубликовано мало работ, посвященных степени инбридинга в породах, за исключением моих и Дж.К. Маккарти с Т. Блен- нерхассетом [618], которая посвящена беговым грейхаундам ирландского разведения. Используя выборку, предложенную Г.К. Макфи и С. Райтом [623], они исследовали 21 родословную произвольно отобранных из племенной книги борзых и получили общие коэффициенты инбридинга, составляющие в среднем 5,7%, которые на протяжении исследованных генераций неуклонно растут (в среднем на 0,6% на генерацию). Из этой работы следует, что инбредная депрессия в этой породе если и произойдет, то будет, скорее всего, минимальной. Выборка была слишком небольшой, и все же они пришли к тому же заключению, что и заводчики: о необходимости избегать инбридинг. Некоторые заводчики доказывают, что инбридинг, или лайн- бридинг, как они предпочитают его называть, — единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт по немецким овчаркам JI.K. Брекетт [113] поддерживает мнение о том, что инбридинг следует вести от чемпионов породы и что вязки собак из разных кровных линий в 99% случаев дают плохое потомство. Он был выдающимся американским заводчиком, занимающимся лайн- бридингом, но явно подорвал свой авторитет столь сомнительными выводами. Инбридинг, как было показано, — очень сильное оружие в руках профессионалов, но он может оказаться опасным в неумелых руках. Новичок, имея в своем распоряжении хороших собак и считая необходимым пустить свою суку в инбридинг с близкородственным ей кобелем, будет скорее расстроен, чем обрадован его результатом. Решаясь на инбридинг, необходимо иметь поголовье, обладающее крепким здоровьем и хорошим происхождением. Выбирать предка из родословной лишь за то, что он был чемпионом, и на этом основании вести инбридинг — нельзя, так как ваша собака могла ничего не унаследовать от него. Чем лучше ваши собаки, тем сильнее искушение пустить их в инбридинг, чтобы закрепить их превосходство. Но даже при плачевном результате заводчик не будет внакладе, так как вскроет гены, не проявившиеся фенотипически в его собаках, что позволит ему избавиться от плохого поголовья. Но когда речь идет о поздно проявляющихся дефектах, например эпилепсии или некоторых глазных заболеваниях, инбридинг может доставить заводчику определенные неприятности. Если известно, что эти дефекты наследственные, инбридинг следует проводить с большой осторожностью. Чем больше заводчики сотрудничают между собой, тем больше они могут узнать о линиях разведения и смогут избежать ошибок во время инбридинга. Дж.Л. Лаш [574], один из ведущих в мире популяционных генетиков, утверждал, что «из-за отказа от инбридинга, когда его можно было бы посоветовать, упущено больше возможностей для прогресса пород, чем из-за чрезмерного увлечения им». Этим он подчеркивает, что у инбридинга есть свои плюсы и минусы, и заводчик должен знать, когда он показан, а когда — нет. Нельзя забывать, что любой, кто столкнулся с инбредной депрессией, должен сразу же прибегнуть к одноразовому ауткроссу, чтобы вдохнуть жизнь в свое поголовье. 16 Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:47 | Сообщение # 66 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline ВВЕДЕНИЕ Если инбридинг — скрещивание животных, связанных между собой определенной степенью родства, отличающейся от средней в породе или в популяции, то аутбридинг — неродственное разведение внутри породы, а при выведении новой породы — и между разными породами (гибридизация, или кроссбридинг). Итак, аутбридинг может проводиться между животными одного вида, но принадлежащих к разным породам, в виде вводного кросса с однократным прилитием свежих кровей (ауткроссинг, или воспроизводительное скрещивание) или межлинейного кросса неродственных линий для борьбы с инбредной депрессией или формирования новой линии и т. д. Межвидовое скрещивание животных (гибридизация) проводится редко и не имеет практического значения для племенного разведения собак, у которых широко используется линейное разведение и кроссбридинг. В целом мясной крупный рогатый скот, свиньи и овцы кроссбредны, по крайней мере на стадии получения генерации, предназначенной на убой. Тот факт, что разведение молочного крупного рогатого скота относится к чистопородному, отражает общее превосходство пород черно-пестрой масти (фризская, или физсляндская, и гол- штинская), которые настолько превосходят другие, что, как правило, кросс ничего не дает, кроме получения очередного поголовья точно таких же коров. Кроссбридинг имел существенное значение на ранних этапах развития некоторых пород собак, но сегодня заводчики ведут чистопородное разведение. Поэтому интерес для них представляет аутбридинг. Для того чтобы лучше понять место аутбридинга в разведении собак, как элемента при ведении отдаленного инбридинга, я более детально остановлюсь на этом. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ АУТБРИДИНГА Основа разведения большинства видов домашних животных заключается в том, что нежелательные аллели, как правило, имеют рецессивное наследование. Подобное заключение можно вывести на том основании, что против любого нежелательного доминантного аллеля можно провести селекцию, просто исключив животных с его фенотипическим проявлением из разведения. Проводя инбридинг, мы повышаем шансы свести все нежелательные, скрытые в генотипе рецессивные аллели воедино. Став гомозиготными, они тут же проявляются в фенотипе, из- за чего заводчики нередко бывают ошеломлены вскрытыми ими случайно никогда не проявлявшимися до этого пороками развития и аномалиями. Одновременно с этим при инбридинге проявляются летальные и полулетальные гены, приводящие к внутриутробной или ранней неонатальной смертности щенков, а также скрытые в генотипе рецессивные гены, обусловливающие фенотипическое ухудшение экстерьера, статей или темперамента у отдельных собак. Остается надеяться, что сочетание нежелательных генов будет сведено к минимуму с помощью тщательного отбора и подбора племенных пар с учетом их происхождения. Несмотря на все принятые меры, не исключено, что при тесном или длительном инбридинге может развиться инбредная депрессия. Аутбридинг позволит остановить ее, вернув поголовью здоровье, фертильность и жизнеспособность, правда снизив при этом препотентность, а значит, и репродуктивную ценность производителей. Аутбридинг предусматривает скрещивание неродственных животных или связанных крайне отдаленным родством, которое можно не учитывать при разведении, чтобы повысить гетерозиготность потомства. Повышение гетерозиготности при аутбридинге возможно лишь при наличии в генотипе партнеров аллелей контрастных признаков. Если мы, например, вяжем двух неродственных ротвейлеров, гетерозиготность их потомства по окрасу шерсти не увеличится, так как все собаки этой породы имеют генотип alalBBCCDDEEggmmSStt. Конечно, у них имеются контрастные аллеломорфные пары, которые станут гетерозиготными при аутбридинге. При гибридизации, или межпородном ауткроссе, мы можем разбить большинство гомозиготных комбинаций, хотя это происходит далеко не всегда, так как у некоторых пород имеется ряд общих генов. Так, при гибридизации двух собак не черной масти, например ирландского сеттера с ирландским водяным спаниелем, мы получим помет из чисто-черных щенков. Это может оказаться сюрпризом для заводчика, умышленно проведшего эту вязку или получившего щенков от незапланированного спаривания этих двух собак, но четко объясняется генотипом наследования их окраса: 1) генотип золотисто-каштанового окраса у ирландского сеттера — AABBCCDDeeggmmSStt (гаметы ABCDegmSt); 2) генотип печеночного окраса ирландского водяного спаниеля — AAbbCCDDEEggmmSStt (гаметы AbCDEgmSt); 3) генотип гибридов черного окраса — AABbCCDDEeggmmSStt. Мы видим, что благодаря аллелям АА обе породы имеют сплошной окрас и отличаются только тем, что одна не может продуцировать черный пигмент, так как не имеет аллелей ее, а другая не может сделать этого, потому что несет аллели bb. Все другие гены у них одинаковые (CDgmSt), и поэтому кросс не затрагивает их, а вот в локусах В и Е возникают комбинации ВЬ и Ее, что и обусловливает появление черного окраса у щенков. Вязка гибридов первой генерации (F,) приведет к расщеплению признака окраса с появлением щенков черной, печеночной и каштановой мастей. Конечно, от цветовых комбинаций довольно легко избавиться, а эффекты кроссбридинга в большинстве случаев можно с определенной точностью предсказать, хотя для некоторых пород это трудно. Для нас гораздо важнее эффекты кроссбридинга на признаки, связанные с неизвестным нам числом генов и их влиянием. Проводя гибридизацию, мы надеемся получить гибридов первого поколения с промежуточным типом наследования количественно измеримых признаков. Получив такое кроссбредное потомство, мы имеем дело с полным или частичным проявлением аддитивных генов. Таким образом, проведя скрещивание между двумя породами, в которых кобели имеют 64 см и 60 см в холке, мы должны получить кроссбредных кобелей, у которых она будет 62 см. Но если их рост составит в среднем 63 см, значит, мы перешли промежуточную отметку и столкнулись с гибридной силой, или гетерозисом. Термин «гетерозис», или получение более мощного и жизнеспособного потомства, предложил Джон Шелл в 1914 году. Гетерозис — это превосходство потомков над обоими родителями по развитию, общей конституциональной крепости, энергии роста, репродуктивное™, резистентности к заболеваниям и т. д., обусловленное в основном их повышенной гетерозиготностью. Наиболее ярко гетерозис проявляется только в первой генерации, причем преимущественно по признакам, более чувствительным к инбридингу, после чего затухает и исчезает. Дело в том, что эти признаки, связанные преимущественно с неадци- тивным действием генов, имеют низкий коэффициент наследуемости и на них сильное влияние оказывает среда. Предсказать возможность возникновения гетерозиса при любой данной вязке нельзя, но нам известны некоторые генетические правила. Два главных из них гласят, что гетерозис зависит от существования у родителей разной частоты генов и что при этом должна быть направленная доминантность. Первое из этих правил вполне очевидно. Если родители имеют одинаковую организацию генетического материала, то у их потомков она подвергнется минимальным изменениям. Концепция доминантности сложнее. В принципе гетерозис зависит от признаков, обусловленных действием аллелей определенных локусов, и их доминантности. Если признак не контролируется доминантными генами, гетерозиса не возникнет. Когда речь идет о полигенных признаках, одни гены могут доминировать в одном направлении, а другие — в обратном. При сочетании этих генов их действие нивелируется и никакого гетерозиса не будет. Таким образом, гетерозис, как и инбредная депрессия, контролируется доминантными генами и не проявляется по аддитивным признакам, имеющим высокий коэффициент наследования и на которые практически не влияет среда. Хотя гетерозис наиболее вероятен по признаку фертильности, это не означает, что он проявится. Так, если различия между родителями минимальные, он почти или вовсе не проявится даже при признаках с высокой степенью доминантности. Говоря о гибридизации, логично предположить существование явных различий в организации генетического материала родительских пород и соответственно потенциально высокий гетерозис. В целом это справедливо, но не при одинаковом происхождении пород, о которых идет речь. Говоря о внутрипород- ном аутбридинге, вряд ли можно надеяться на кардинальные генетические различия между отдельными собаками. Фенотипически они могут быть разнотипными, но их внешнее отличие связано с относительно второстепенными в генетическом, а не выставочном смысле признаками. Возможны и исключения, вроде тех, что наблюдались среди немецких овчарок в Австралии в 1928—1972 годах, когда был запрещен импорт животных в эту страну. В связи с этим в породе нет кровных линий Уца фон Хауз Шуэттинга, широко используемого в других странах мира. В результате овчарки австралийского разведения могли иметь иную частоту генов. Подобные исключения возникают редко, и поэтому внутри- породный аутбридинг не позволяет кардинально продвинуться к гетерозису, хотя вполне позволяет избежать инбредной депрессии в питомниках, методично проводящих инбридинг. ВЯЗКИ РАЗНОТИПНЫХ ПАРТНЕРОВ Определение и генетические последствия В собаководстве часто используется система вязок разнотипных партнеров. Она применяется в рамках компенсаторного скрещивания, к которому зачастую вынужден прибегать каждый заводчик. Дело в том, что идеальных собак не бывает, поэтому заводчик, чтобы исправить те или иные существенные для породы недостатки у своей собаки, подбирает ей идеального по этим признакам партнера. О компенсаторных вязках можно говорить как в общих чертах, так и в частности. В узком смысле к таким вязкам относится, например, спаривание суки с неправильным поставом лопаток с кобелем, у которого имеется идеальный постав лопаток, но в широком смысле ее нельзя считать компенсаторной, так как по остальным статям и признакам эти две собаки равнозначные. С генетической точки зрения вязки разнотипных партнеров повышают степень гетерозиготности потомства и уменьшают его сходство с родителями. Кроме того, у потомства проявляется тенденция к однотипности, в результате чего в популяции может уменьшиться разброс по генотипу. Однако степень проявления этой тенденции не слишком заметна и очень быстро достигает своего предела. Что касается простых признаков, таких, например, как окрас шерсти, то при спаривании собак разной масти у щенков не всегда появляются промежуточные расцветки. Так, сука сплошного окраса (SS) даст от кобеля с ирландской пятнистостью (s's') практически таких же, как и она, по окрасу щенков. Это наблюдается главным образом при полигенных признаках. Учтите, что фенотипическое отличие партнеров может быть связано с разной экспрессией одного и того же генотипа, обусловленной их содержанием и факторами среды. Так, по данным рентгенограмм партнеры с одинаковым генотипом могут иметь разное состояние тазобедренных суставов, что объясняется неодинаковыми условиями их содержания. Поэтому при отборе и подборе пар по признаку правильного строения тазобедренных суставов вязки нередко дают неожиданные результаты. Практические последствия Как и при аутбридинге, предсказать последствия вязок разнотипных партнеров крайне сложно. Промежуточные внутрипородные типы не всегда отвечают требованиям заводчика. Можно повязать слишком крупную суку слишком растянутого формата с приземистым кобелем укороченного формата и получить несколько приземистых щенков растянутого формата. Зная имеющиеся в своем распоряжении кровные линии и ?! породу, легче предвидеть некоторые последствия подобных вя- I зок и не допускать спаривания собак с контрастными признаками. Исправить недостаток контрнедостатком при компенса- ■ торных вязках еще никому не удавалось. Иными словами, собак !, растянутого формата или вздернутых на ногах следует вязать не . с приземистым или с укороченным форматом партнером, а с : тем, у кого эти признаки соответствуют стандарту породы. В кругах заводчиков часто встречается одно заблуждение, I связанное с компенсаторными вязками, — что родословная I партнера гораздо важнее его самого. Если сука обладает неко- | торыми «плохими» признаками, ей стоит подобрать кобеля, который не только имеет хорошее происхождение по этому признаку, но и обладает им сам. Если у суки имеются отдельные недостатки, повяжите ее с . идеальным препотентным, уже проверенным кобелем, если та- I; кового нет, воспользуйтесь услугами кобеля-улучшателя. Нейтральный кобель не всегда может исправить зачастую доминантные недостатки у суки, а уж ухудшатель лишь закрепит их. В качестве генеральной стратегии разведения компенсаторные вязки не годятся. Они приносят потомство, каким бы хорошим оно ни казалось, несущее скрытые дефекты, которые нельзя проигнорировать при дальнейшем их племенном использовании. Тот факт, что кобель исправил в потомстве неправильный постав лопаток у повязанной с ним суки, не означает, что оно не будет нести их в своем генотипе. Если мы не учтем этого при подборе пар, то получим щенков с неправильным поставом лопаток. Это означает, что собаки, полученные от компенсаторных вязок, вряд ли будут давать столь же хорошее на вид потомство, как они сами. ВЯЗКИ ОДНОТИПНЫХ ПАРТНЕРОВ Определение и генетические последствия Животные могут иметь схожий генотип или фенотип. Если они одного и того же происхождения, то будут связаны тесным родством и их вязки будут инбридингом. В действительности вязки однотипных партнеров относятся к скрещиванию неродственных собак или с отдаленной степенью родства, которую можно не учитывать при разведении, с одинаковым фенотипом. Среди заводчиков бытует хорошее изречение: «Лучшее с лучшим дает лучшее». В принципе это и есть вязка однотипных и именно высококлассных, а не плохих партнеров или стратегия разведения в сочетании с селекцией. Об однотипности собак можно говорить как в частности, то есть применительно к отдельным признакам, так и в целом, то есть по всем параметрам. Так, к ним относится вязка двух собак с правильно сформированной головой или двух партнеров с оценкой «отлично». При вязке родственных собак они имеют схожий генотип, а при скрещивании однотипных это вовсе не обязательно. Они могут иметь схожий фенотип за счет экспрессии одних и тех же генов, а не генотипа в целом. Нам, например, известно, что один и тот же окрас может вызываться экспрессией разных генов или их комбинацией. Вязка ирландского сеттера с ирландским водяным спаниелем с однотипной, но не черной мастью дает черных щенков, то есть с неравнозначным родителям окрасом. Фенотипические проявления не всегда четко свидетельствуют о вызывающем их генотипе из-за эпистатических эффектов (как в случае многих окрасов) или влияния среды (как, например, с состоянием тазобедренных суставов). При вязке однотипных собак, но с разной организацией генетического материала мы вряд ли получим гомозиготных потомков. По отношению к простым признакам, например окраса шерсти, вязки однотипных собак могут дать неравнозначные результаты. Когда речь идет о более полигенных признаках, они повышают гомозиготность потомков, следуя двум главным правилам, связанным с числом пар, контролирующих признак генов (п) и с корреляцией оценок наследуемости для обоих животных (гп). Если значение п низкое, а т — высокое, возможно увеличение гомозиготности. Однако в большинстве случаев п бывает высокой, особенно если речь идет о неопределенном признаке, например выставочной оценке собаки, тогда как т — низкой, причем оно понижается еще больше при рассмотрении сразу многих признаков. Таким образом, вязка однотипных партнеров слегка увеличивает гомозиготность, но не более того. При этом растет однотипность потомков с родителями. В крайних формах (лучший с лучшим и худший с худшим) подобные вязки увеличивают изменчивость в популяции. В большинстве случаев этого не происходит, так как заводчики вяжут лишь лучших собак с лучшими, сокращая границы изменчивости. Практические последствия Поскольку заводчики стремятся улучшить многие признаки у своих собак, им не стоит возлагать большие надежды на вязки однотипных партнеров, уменьшающие комбинативную изменчивость и пластичность породы в целом. Кроме того, однотипные по одним признакам партнеры могут быть неоднозначными по другим. Если среди заводчиков отсутствует единодушие по отношению к стандарту, возникает опасность появления групп, работающих в разных направлениях, когда одна из них считает племенную пару наилучшей, а другая — наихудшей. В Англии это обычное явление, как и в других странах, где оценку собак на выставках проводят либо универсальные эксперты, поверхностно знающие все породы собак, а потому способные поставить на первое место далеко не лучшего представителя породы, либо заводчики, предвзято оценивающие собак, примеряя их к своему поголовью, а не профессионалы. Заводчики поддерживают и сохраняют разные линии, из-за чего мы и видим внутри породные типы собак. Большинство немецких заводчиков редко прибегают к инбридингу, предпочитая вязать однотипных собак, что вместе с селекцией привело к образованию в Германии однотипного с выставочной точки зрения поголовья. Однако когда их импортируют в Англию, им редко удается передать свой тип английскому поголовью собак. Объясняется это тем, что собаки английского разведения в определенной степени инбредные, а значит, и гомозиготные, тогда как их соплеменники, импортированные из Германии и рожденные от однотипных родителей, такой степени гомозиготности не имеют. Вязки импортных собак с однотипными английскими партнерами дадут щенков с некоторой степенью сходства с ними, но при их вязках с инбредными или несхожими с ними партнерами такое сходство будет минимальным. Вязки однотипных собак могут быть успешными, но заводчикам не следует упускать из виду то, что сходство щенка со своими родителями, которые, в свою очередь, были похожими на своих, в результате чего в его родословной присутствуют однотипные собаки, не означает его препотентности по унаследованному им внутрипородному типу. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:48 | Сообщение # 67 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Определение и генетические последствия Ауткроссинг — скрещивание неродственных между собой животных, когда один или оба из них инбредные или лайнбредные. К ауткроссингу прибегают практически все заводчики, столкнувшиеся с какими-либо проблемами в ходе инбридинга. Для этого они выбирают неродственное их поголовью животное. Если инбридинг ведется достаточно долго, некоторые признаки фиксируются в популяции из-за того, что все ее члены несут определенные гены в двойном количестве. Для разрушения возникшей гомозиготности требуется прилитие свежих кровей, то есть ауткроссинг, например межлинейный или ауткросс, который привнесет в зафиксированные аллели новые, контрастные аллеломорфы, что позволит заводчику продолжить линейное разведение, если, конечно, он сохранил внесенные в линию аллели. Практические последствия Ауткроссинг — не основной элемент инбридинга. Популярные правила, диктующие, например, вести инбридинг на протяжении двух генераций, а потом прибегать к ауткроссингу, нелогичны и бесполезны. Если в программе разведения успешно используется инбридинг или лайнбридинг и заводчик получает желаемый тип собак, в ауткроссинге необходимости нет. Он нужен лишь при появлении в линии зафиксированного недостатка, дефекта или аномалии, а также при угрозе инбредной депрессии. Пол собаки, пускаемой в ауткросс, никакого генетического значения не имеет, но, как правило, в линию однократно приливают все-таки крови кобеля, так как его не нужно специально приобретать для этого, а кроме того, им можно повязать Сразу несколько сук питомника одновременно. В идеале выбранный кобель должен быть высококлассным и максимально соответствующим стандарту породы, то есть превосходить сук по признаку, который следует устранить или исправить в поголовье (в их семействе или линии). Если это известный производитель, дающий превосходных по этим признакам потомков, тем лучше. Если он еще не зарекомендовал себя в племенной работе, то должен иметь выдающихся по этим признакам предков. Выбранного кобеля можно повязать с несколькими суками, а получив потомство, нужно провести жесткую селекцию среди щенков, сохранив только тех из них, у которых нет «плохих» признаков матери. От ауткросса можно получить высококлассных щенков, но это не повод сохранять их. Нам нужны только те из них, у которых нет тех признаков, против которых мы, собственно, и провели ауткросс. При их селекции пол не имеет значения, хотя с практической точки зрения лучше сохранить сук, чтобы они продолжили линейное разведение. При этом в каждом их помете должна проводиться жесткая селекция щенков, которые должны строго отвечать всем требованиям линии. Заводчикам не следует спешить изменять свою племенную политику, увидев отличный результат ауткросса. Дело в том, что щенки первой генерации от него менее предсказуемы, чем их соплеменники из инбредной линии, поэтому «менять коней на переправе» зачастую опасно для всего питомника. Если при ауткроссинге используются два инбредных животных из разных линий разведения, мы говорим о кроссе инбредных линий. С генетической точки зрения этот метод нередко приносит дополнительные преимущества. Если линии, о которых идет речь, подверглись сильному инбридингу, то могут возникнуть признаки инбредной депрессии. В этом случае межлинейный кросс может привести к гетерозису (но не всегда). Определить, какая линия с какой сочетается наиболее удачно, невозможно, и это можно выявить только по парадоксальным проявлениям после межлинейного кросса. Заводчики часто говорят о совместимости или несовместимости двух линий, возможно, они правы. Факт пары удачных вязок кобеля А с дочерьми В может быть чистой случайностью. Слишком часто заводчики, видя подобные результаты, забывают или просто не знают, что десяток других таких же вязок дали плачевные результаты. При межлинейном кроссе разбивается гомозиготность, так что потомки могут превосходить родителей по фенотипу, но не по репродуктивным качествам. Если у нас имеются две инбредные линии, гомозиготные по нескольким разным признакам, например А с генотипом AABBccddEEFFggHH и Б с генотипом aabbCCDDEEffGGHH, межлинейный кросс может разрушить их гомозиготность и дать потомков с генотипом AaBbCcDdEEffGGHH во всех отношениях, а не только в нескольких, превосходящих обе родительские линии. В этом примере собаки из линии А несут в генотипе нежелательные рецессивные аллели с, d и g в гомозиготном состоянии, а из линии Б — аллели a, b и /. Потомство же от их кросса превосходит обе линии по каждому из этих аллелей, но может передать следующему потомству самый широкий спектр их комбинаций, от весьма желательной ABCDEFGH до неприемлемой — abcdEfgH. Таким образом, F, будет менее предсказуемым и препотентным по сравнению с собаками из линии А и Б, хотя в физическом смысле превосходит их. ТЕОРИИ БРЮСА ЛУВЕ Брюс Луве — австралиец, который выдвинул в XIX веке ряд теорий по племенному разведению, основанных на исследованиях, проведенных на лошадях, преимущественно чистокровных. Он придерживался мнения, что главное место в родословной занимают родители. В работе о бультерьерах Р.Х. Оппенгеймер [691] заявил, что в рассуждениях Луве нет здравого смысла, и в этом я с ним согласен. Мы для удобства нередко ссылаемся на отца или мать, чтобы проследить от них происхождение породы, но не надо путать этот прием с научной теорией. Но при анализе происхождения своей собаки следует проанализировать всех ее предков, перечисленных в родословной. Чем ближе к вашей собаке стоят предки в рядах ее родословной, тем большее влияние они на нее оказывают, и наоборот, их влияние слабеет, чем в более отдаленных от нее коленах они перечислены. Мы действительно можем проследить цепочку знаменитых предков выдающегося кобеля по отцовской линии. Рассматривая ее, заводчики должны знать, что она больше связана с частотой использования выдающегося предка, чем с волшебными свойствами отца. Если предок считается выдающимся, значит, его широко использовали в разведении и среди его потомства наверняка был высококлассный сын, который в свою очередь также интенсивно использовался, дав не менее выдающегося сына, но ваш выдающийся из этой цепочки кобель — случайный результат теории вероятностей, так что со временем эта линия исчезнет. Впрочем, даже если этого не произойдет, то в генетическом смысле ваш выдающийся кобель будет иметь мало общего со своими отдаленными предками, как и его будущие потомки с ним. Вторая теория Брюса Луве заключается в том, что некоторые кобели дают более выдающихся дочерей, чем сыновей. При этом выдвигается условие, чтобы отец их матери был одновременно отцом матери их отца, как показано на рис. 49. Альфа YX Гамма YX Дельта XX Эпсилон YX Эта XX Бета XX Эпсилон YX Дзета XX Потомство Рис. 49 Мы можем усилить влияние Эпсилона на потомков-сук, повязав мать (Бета) с сыном — II, I—III, II, но тогда их щенки будут инбредными на 25% по сравнению с предыдущими, инбредными на 6,25% (II—III). Я указал рядом с условной кличкой половые хромосомы, так как, на мой взгляд, эта теория зависит от них. В помете, показанном на рис. 49, часть сук будет нести Х-хромосому Эпсилона: одна из них получит ее от матери, а вторая — от отца, через его мать, Дельту. Если одна Х-хромосома матери окажется сцепленной с Х-хромосомой Альфа, полученной им от Эпсилона, то дочери будут нести обе Х-хромосомы Эпсилона. Конечно, этого может и не произойти, но если нам этого хочется, то достигнуть цели можно именно таким путем. Проблема в том, что дело это бессмысленное, даже если пройдет успешно. Х-хромосома в основном инертна. Она несет лишь немногочисленные аллели, и почти нет свидетельств о такой сцепленности с полом каких-либо важных для формы, породного типа и рабочих качеств признаков. Действительно, известны кобели, дающие в помете первоклассных сук, но объясняется это, скорее всего, не сцепленно- стью с полом, а с инбридингом, хотя можно предположить и дефицит у него факторов, отвечающих за продукцию такого же качества кобелей. ТЕЛЕГОНИЯ Телегония — теория влияния кобеля, развязавшего суку, на ее последующие пометы. Сегодня в нее вряд ли кто верит, но в 1978 году меня попросили выступить в качестве эксперта при рассмотрении гражданского иска в пользу одной из сторон, представитель которой верил этой теории. Я, разумеется, отказался, так как она не имеет под собой никаких оснований. Если суку пустили в вязку, не удосужившись правильно отобрать и подобрать ей кобеля, это отразится только на этом, но не на последующих пометах. При следующей вязке с другим кобелем ни о каком наследии предыдущей вязки не может быть и речи. Никто не поверит, что от второго брака у женщины родились дети, похожие на ее первого мужа, так почему же мы должны верить в это у собак? Конечно, во время течки сука может быть повязана дву- мя-тремя кобелями (при недосмотре ее владельца, разумеется), стать щенной и ощениться щенками от каждого из них, но объясняется это оплодотворением яйцеклеток сперматозоидами этих трех кобелей. Так что кобель никак не может повлиять на следующие пометы этой суки из-под другого кобеля. 17 ПЛЕМЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ До сих пор речь в этой книге шла главным образом о результатах работ ученых и заводчиков. Обсуждались основные генетические принципы, исследовался способ наследования конкретных признаков и рассматривались некоторые способы разведения с точки зрения возможных последствий их применения. В завершение представляется целесообразным посвятить главу практическим методам разведения, с помощью которых заводчики могут достичь своих целей — получать лучших собак или понять происходящее в их породе. Генетиков интересуют процессы, совершающиеся в рамках конкретной популяции или породы. Располагая определенными данными, они могут с точностью предсказать, что произойдет с популяцией в результате конкретных действий. Но в точности предугадать результат отдельной вязки генетик не в состоянии. Он может оценить лишь вероятность того или другого явления. Разумеется, заводчиков интересует конкретный результат вязок, но он относится к теории вероятностей, из-за чего ученые могут указать им на возможные варианты, которых на практике может и не быть. Понятно, что заводчик, имеющий в своем распоряжении ограниченное число племенных сук и редко получающий от них пометы, заинтересован в последствиях проводимых им вязок, но не может знать о них с такой же точностью, как генетик. Впрочем, если он хорошо знает свою породу и собственных собак, то вполне может высказать обоснованные предположения и на этом основании планировать последовательность своих действий. Хорошо, если он при этом знает основы генетики, иначе потеряет время, надеясь получить щенков серого окраса от двух черно-золотистых немецких овчарок из-под серых родителей. В этом смысле эта книга должна помочь заводчикам. Более тридцати пяти лет увлекаясь и занимаясь с немецкими овчарками, я могу претендовать на долю знаний об этой породе, и уже делал попытки изложить их на бумаге (М.Б. Уиллис [996]). Но я не специалист по другим породам собак и считаю, что, прежде чем изучать генетику своей породы, каждый заводчик должен сначала почерпнуть все сведения о ней, имеющиеся в литературе. Для многих успех сводится к получению выставочных чемпионов, и почти во всех странах есть люди, которым это удалось, и на этом основании они считают свою деятельность успешной. Некоторые из них оповещают о своих победах везде и всюду, приписывая их своему мастерству. С моей точки зрения, успех — это не просто получение нескольких победителей выставок или чемпионов, а значительного поголовья собак, максимально отвечающего требованиям стандарта. Собаки не только побеждают на выставочном ринге, но и становятся членами семьи, а также могут выполнять ту работу, ради которой выводились. Это вовсе не означает, что рабочих или охотничьих собак обязательно нужно готовить к своему предназначению, но они должны быть хотя бы склонными к обучению. Заводчик, разводящий собак для службы в полиции, в качестве поводырей или для подружейной охоты, имеет право гордиться ими не меньше, чем чемпионами выставок, особенно если они представляют собой образец породного типа. Располагая свободным временем, деньгами и условиями, любой человек со средними способностями может получить нескольких победителей выставок или рабочих собак. Деятельность заводчика, получившего единичных высококлассных собак на фоне океана ни к чему не пригодных, нельзя назвать успешной. Он добьется успеха, если все его поголовье отвечает высоким стандартам по экстерьеру, темпераменту и предназначению и добивается того, чего хочет. А для этого ему требуются не только деньги, но и глубокое знание своей породы и доля удачи. Имеется много способов накопить багаж знаний о породе, и для этого вовсе не обязательно долго учиться. Я не верю, что люди становятся кинологами лишь за тридцать—сорок лет. Одним заводчикам для этого требуется пять лет, другим — двадцать, и пока второй будет накапливать их, первый станет высококлассным специалистом. Начинать следует с литературы, критических заметок о породе и ее состоянии, после чего следует посетить выставки, питомники, отдельных заводчиков. Накопив знания, можно приступить к разведению, выставочной деятельности, дрессировке, проведению экспертизы на ринге. Все это позволит энтузиасту лучше понять происходящее в его породе и узнать, как она реагирует и ведет себя в определенных условиях. Многие лучшие заводчики обучались как раз таким образом, но лишь немногие из них написали о том, что узнали, чтобы поделиться с другими. Я предложил бы заводчикам записывать все свои наблюдения, особенно связанные с собаками их собственного разведения. В этой главе речь пойдет о системах учета, которыми может воспользоваться заводчик, чтобы внести свой вклад в породу, а также об интерпретации генетических данных и некоторых методах анализирующего скрещивания. ПРОСТЫЕ СИСТЕМЫ УЧЕТА Существуют разнообразные способы учета, и система, удобная для одного человека, оказывается порой неприемлемой для другого. Нет смысла описывать ряд систем, каждая из которых служит особым целям. Нужно выбрать способ, удовлетворяющий ваши потребности, и только. Для учета данных, касающихся вашего поголовья, потребуется более разработанная и детальная система, чем та, которая предназначена для сведений о породе в целом. Необходимо, чтобы системой легко было пользоваться, быстро отыскивая нужную информацию. Занимаясь немецкими овчарками, я стараюсь составлять довольно исчерпывающие данные о каждой из них, что дает мне возможность получать представление о складывающейся в породе картине во всех странах мира. Это обширная, а не детальная информация. Данная система описана ниже, и ею с пользой для себя может воспользоваться каждый желающий собирать подобные сведения об этой или любой другой породе. Источники информации 1. Все работы по породе. Это и пособия для новичков, и профессиональная литература. 2. Журналы по породе. Они содержат полезнейшие фотоматериалы, позволяющие наглядно увидеть собак из близких вашим линиям разведения. 3. Коллекция фотографий. Мой альбом, например, включает свыше 55 ООО фотографий немецких овчарок из всех стран, начиная с 1985 года. В основном это вырезки из журналов. Чтобы не хранить кипы журналов, я вырезаю из них интересующие меня статьи и фотографии, которые прикрепляю к учетным карточкам (20 х 12,5 см). Лицевая сторона такой карточки воспроизводится на рис. 50, а с обратной наклеены снимки собаки. Не все карточки достаточно информативны, но должны приносить максимальную пользу. Они хранятся в алфавитном порядке по кличкам, аффиксам и странам (Британия, Германия, Северная Америка и т. д.). Каждому племенному кобелю, фотографиями потомков которого я располагаю, выделяется отдельная карточка (15,25 х ю см). На лицевой стороне перечислены клички сыновей, на оборотной — дочерей. Эти карточки очень полезны для составления фотографических родословных, и с их помощью можно оценивать продуктивность любого кобеля. 4. Судейские отчеты с чемпионатов. Качество их заполнения разное, в зависимости от эксперта. Одни практически бесполезны, в других же содержатся ценные сведения о достоинствах и недостатках собак. Моя коллекция ведет начало с отчетов 20-х годов. 5. Клубные племенные книги. Я также собираю сведения клубов собаководства (АКС, Кеннел-клаба, Немецкого Ziichtbiicher и KorbiAcher) по регистрации немецких овчарок, записывая данные всех потомков и родителей каждого кобеля и суки с указанием дат их рождения, что позволяет мне быстро составить любую родословную. Все перечисленные выше источники дают общую информацию о породе, но заводчики могут модифицировать эту систему применительно к своим собакам, присутствующим в их родословных предкам или к собакам, представляющим для них особенный интерес. Можно также собирать более подробные сведения о собаках собственного разведения. Для этой цели полезно воспользоваться системой регистрации пометов, принятой GSDIF и основанной на модифицированной мной системе. Регистрационные карточки пометов, использующиеся клубом собаководства для учета встречающихся аномалий, тоже представляют усовершенствованный вариант этой системы. Кроме пометов, ведется учет каждой собаки, достигшей фертильного возраста. Кроме того, необходимо описывать как можно больше представителей интересующей вас породы. Заводчики нередко кля- Ingo v Piastendamm Вот 12.8.1948 Ingosohn of Erol Died UK Champ 7.11.1957 27.5.1950 Arno of Saba Franze vd Secretainerie Erich of Buckleberry Empress of Leeda Token of Ival Ingosohn of Erol Frldo Secretainerle Briarville Crystal Pirina of Mericourt of Trystlynn Chorltonville Consol Chorltonvitie Cyclone Chorltonville Chum KCSB 2389AG F = 6.4% Ingosohn 2:3 Odin Stolzenfels 4.6:5 Colour Black/Fawn Adrian; Admiral: Alexis: Arno; Andy Boy; Alicia: Anita; Annette; Astrid. Breeder Owner CC/RCC Sons CC Daughters CC E. Carver E. Carver 26 CC 15 RCC 6-5-39 14-12-64 Career JW; Top GSD 1951, 1954; Top Male 1952. 1953; Puppy 5; Open 26-14—2: BIS 1; BOB 22. Type Overlong; Excess hind angulation; Steep upper arm; Broad croup; Large feet; Round eye; Reaching gait; Sound temperament; Glamour; Good shower. Progeny Pale colours; Whites; Cryptorchids; Length; Steep upper arms; Poor Feet; Broad croups; Large size; Round ribs; Round eye; Coarse hocks; Prominent ruff; Character OK. Litters 129. Mixed well with Oanko blood'. Рис. 50. Учетная карточка Чемп. Эйвона Принса оф Алюмвейл (разработанная М.Б. Уиллисом для немецких овчарок). Во второй колонке указаны даты рождения, смерти, дата присвоения титула чемпиона, регистрационный номер, окрас, фамилии владельца и заводчика, количество СС и RCC, а также заслуги детей: из 6 сыновей с титулом СС 5 имеют титул чемпиона, всего же на их счету 39 СС; из 14 дочерей 12 имеют титул чемпиона, всего на их счету 64 СС. Далее приводится трехколенная родословная, под ней — степень инбридинга (F) и клички предков, на которых велся инбридинг, заслуги на выставках (JW — Победитель в классе Юниоров, Top GSD... — Лучшая овчарка ... годов, Top Male... — Лучший кобель ... годов, Puppy 5 — Пятикратный Победитель в классе Щенков, Open 26—14—2 — количество побед в Открытом классе, BIS 1 — Лучшая собака выставки, ВОВ 22 — двадцатидвукратный Лучший представитель породы), описание экстерьера (высокопородный, с хорошими углами сочленений, отвесными предплечьями, широким крупом, длинными лапами, круглыми глазами, свободными, размашистыми, стелющимися движениями, уравновешенным темпераментом, истинный шоумен), оценка потомства, число зарегистрированных пометов и наличие у них кровей выдающегося предка нутся, что никогда не получали собак с особыми пороками или дефектами. На самом деле это означает, что они не видят недостатков у собственных и проданных ими собак. Мы должны по возможности держать в поле зрения всех собак собственного разведения, а еще лучше — добавлять к их индивидуальной учетной карточке фотографии. Впрочем, надо усвоить, что в одиночку вам никогда не удастся получить исчерпывающую информацию. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:48 | Сообщение # 68 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Перспектива совместной работы заводчиков на общее благо подводит нас к теме генетического исследования пород на основании полученных от них данных. Это не новость, что большинство цитируемых в этой книге работ появилось благодаря сотрудничеству заводчиков с учеными. Так, анализ сведений родословных позволяет понять способ наследования признака, питомников — изучить конкретные вопросы. Например, очень многое в работе К.К. Литтла об окрасах шерсти [556] почерпнуто из данных обследований, предоставленных ему заводчиками. Разумеется, в ходе подобных исследований встает масса проблем. Не все заводчики обладают одинаковым опытом и мастерством, и не все они пользуются единой терминологией. Некоторые погрешности в книге К.К. Литтла объясняются именно этим, что наверняка относится и к этой книге. Можно, впрочем, вставить в систему сбора данных меры предосторожности, а чтобы собранные сведения принесли максимальную пользу, клубы, намеревающиеся исследовать любую специфическую проблему, должны в первую очередь обращаться за советом к генетикам. Первый этап любого исследования возникшей в породе проблемы — ее определение. Расплывчатые понятия, например слепота, судорожный синдром или сердечная недостаточность, ни о чем не говорят. Когда есть возможность, диагностику пороков развития, аномалий и врожденных заболеваний должен проводить ветеринар, но это не всегда легко. Так, например, ветеринар редко сталкивается с эпиприпадком идиопатической эпилепсии. К моменту его прибытия собака, как правило, выходит из эпистатуса и чувствует себя вполне здоровой, так что ветеринару приходится полагаться на рассказ владельца. То же самое касается мертворожденных щенков и их ранней смертности, так как их аутопсия обходится слишком дорого для заводчика. Но если возникшие у них нарушения могут пагубно сказаться на породе, на нее стоит пойти, даже ради доказательства, что щенки умерли по иной причине. Многие ветеринары и ветеринарные школы охотно согласятся помочь организованным группам в исследовании возникших у них проблем, причем нередко за минимальную плату или на добровольных началах, получив право на публикацию полученных ими научных результатов. Заручиться помощью генетиков, особенно занимающихся собаками, несколько трудней — в США их немного, а в Англии и того меньше. Если проблема считается генетической, их участие чрезвычайно важно. Даже располагая точным диагнозом, не всегда легко построить генетическую теорию. Наличие дефекта с момента рождения не означает, что он генетический, как и его возникновение на дальнейших этапах жизни не говорит, что он вызван факторами среды. Недостатки или пороки, всплывающие у собак в определенных питомниках или кровных линиях, принадлежащих к взаимосвязанным поголовьям, не обязательно имеют генетическую природу. Даже присутствие в каждом случае общего предка не обязательно означает наследственности данного состояния и не доказывает его вины. Кобеля могут так широко использовать в породе, что с течением времени его кличка будет присутствовать в каждой родословной, но подозревать его во всех бедах только за это по крайней мере глупо. Прежде чем сделать подобное заключение, нужно установить, что его кличка фигурирует преимущественно у пораженных собак, чем у здоровых. Заводчикам нередко кажется, что простого учета дефектов вполне достаточно, но это не соответствует истине. Меня часто просят оказать помощь тем или иным группам, пытающимся понять тот или иной порочный окрас или тип его наследования, а я могу рассуждать с ними об этом лишь в самых общих чертах, так как имеющиеся сведения касаются лишь пораженных собак. Желая понять способ наследования той или иной аномалии сложения или окраса, мы должны оценить частоту их проявления по сравнению с нормой и выяснить роль других факторов, оказывающих на них влияние. Для этого крайне важны сведения о пометах или хотя бы о большей части щенков из них. Нам нужно знать их пол для оценки возможности сцепленной или ограниченной полом наследственности, возраст и число щенений их матери, так как многие дефекты чаще появляются в поздних пометах, чем в ранних, или у более старых сук по сравнению с молодыми. Требуется провести анализ пяти колен родословной для вычисления коэффициентов инбридинга, что может пролить свет на характер проблемы. В качестве отправной точки полезно составление гистограмм и графиков наподобие тех, что многократно встречались в этой книге, — они могут кое-что подсказать насчет способа наследования. Признак, наблюдающийся у родителей (как минимум, у одного из них) и у потомков, может говорить о доминантном пути наследования, тогда как признак, отмеченный лишь у небольшой части потомков из-под не имеющих его родителей, — о рецессивном. Но доминантные признаки с неполной пенетрантностью легко спутать с рецессивными. Располагая определенными данными о пометах, генетик способен сформулировать разные теории, а потом проверить, укладываются ли в них эти сведения. При этом делаются предположения по поводу возможного генотипа участвующих в определенных вязках производителей, после чего выясняется, согласуется ли расщепление признака в их потомстве с мен- делевским. В большинстве случаев используется метод хи- квадрат с соответствующими таблицами (Фишера—Йетса [275] или Уайта [982]). Теперь, пожалуй, можно обозначить одну возникающую при подобных исследованиях проблему, связанную со способом получения данных. Обычно исследователь имеет дело с рядом пометов, в каждом из которых имеется, как минимум, один пораженный щенок. Если в каждом случае речь идет о родителях, не имеющих этого признака, он предполагает, что столкнулся с рецессивным признаком, и значит, этот щенок имеет генотип пп, а его родители — Nn. Логично допустить, что при вязке собак с генотипом Nn мы получим расщепление среди гибридов первого поколения, как 3:1 (lNN:2Nn:lnn). К сожалению, в большинстве случаев при этих вязках мы не получаем или не учитываем щенков с генотипом пп, поэтому имеющиеся у исследователя данные обладают тенденцией к превышению ожидаемого коэффициента. Так, представленные в таблице 19 данные о длине шерсти у немецких овчарок включают лишь несколько вязок собак с генотипом Nn, не давших в помете длинношерстных щенков, поэтому мы можем проверить соответствие полученного расщепления менделевскому 3:1. Но в ходе большинства других исследований нам потребуется коррекция способа сбора данных с учетом исключения подобных вязок. Способы сбора данных 1. Комплексный отбор — случайная выборка родителей. Как правило, этот метод применяется лишь при проверке доминантного признака. 2. Целенаправленный отбор — все собаки с «плохим» признаком в популяции после тщательного ее обследования. 3. Индивидуальный отбор — вероятность проявления «плохого» признака настолько низка, что он встречается у одного щенка из помета. 4. Множественный отбор — промежуточный между целенаправленным и индивидуальным, когда в помете имеется больше одного щенка с «плохим» признаком, но не все они являются пробандами. Все способы, кроме первого, исключают вязки собак с генотипом Nn, не дающих в пометах «плохого» признака. Существуют различные способы коррекции данных (Н.Т.Дж. Бейли [48], JI.JI. Кавайи-Сфорца и В.Ф. Бодме [171] и К. Стер [881]). Два из них мы рассмотрим, так как они больше всего подходят к сведениям о собаках. Одна система называется методом пробанда Вайнберга и представляет собой попытку компенсировать потерю собак с генотипом N-, исключив из анализа соответствующее число собак с генотипом пп. В целом это означает, что один щенок в помете с «плохим» признаком не учитывается, и исследователь работает с новыми данными. Вторая система используется для коррекции суммарных данных на основании априорно ожидаемых. При этом предполагается определенное соотношение, например 3:1, и имеющиеся данные проверяются на соответствие ему после проведения коррекции по формуле: где р — пропорция ожидаемого потомства с генотипом пп (в данном случае '/4)> <1 — пропорция потомков с генотипом N = 3/4, as — размер помета. Применительно к помету из 3 щенков мы получим следующую возможную долю щенков с генотипом пп\ Р' = 74 : [1 - (3/4)3] = 0,432. Видно, что значение р' выше р. В таблице 100 показаны соответствующие значения р', ожидаемые для такого соотношения в пометах из 2—12 щенков, где р' х s — ожидаемое число щенков с генотипом пп. ТАБЛИЦА 100 Скорректированное число ожидающихся в помете щенков с генотипом пп из-под родителей с генотипом Nn, при условии, что его имеет, как минимум, один из них Число щенков в помете (s) Р' р'х s 2 0,571 1,143 3 0,432 1,297 4 0,366 1,463 5 0,328 1,64 6 0,304 1,825 7 0,289 2,02 8 0,278 2,222 9 0,27 2,433 10 0,265 2,649 11 0,261 2,871 12 0,258 3,096 P.S. Априорная вероятность пп составляет 0,25. Используя эту таблицу, расширенную при необходимости для большей численности пометов, можно сделать поправку на тот факт, что «плохих» признаков окажется больше, чем при выборке популяции в целом. Пример использования этих значений показан в таблице 101 с использованием данных Э. Андерсена [22] о гемолитической анемии у басенджи. ТАБЛИЦА 101 Проверка расщепления 3:1 по данным по гемолитической анемии (Ал) у басенджи с коррекцией и без нее (Э. Андерсен, 1977 г.) № помета Обследовано щенков Ожидания без коррекции с коррекцией N An N An N An 1 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297 2 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297 3 4 2 4,5 1,5 4,175 1,825 4 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297 5 4 2 4,5 1,5 4,175 1,825 6 4 1 3,75 1,25 3,36 1,64 7 3 2 3,75 1,25 3,36 1,64 8 4 1 3,75 1,25 3,36 1,64 Всего 25 11 27 9 23,539 12,461 P.S. Метод хи-квадрат без коррекции = (25 — 27)5 : 27 + (И — 9)5 : 9 = 0,59 NS; с коррекцией = (25 - 23,539)2 : 23,539 + (11 - 12,461)2 : 12,461 = 0,26 NS. В обоих случаях тесты считаются несущественными (NS), если гипотетическое соотношение 3:1 допустимо, но лучше согласуется с корректированными, чем некорректированными. Как только на основании определенных данных, вроде вышеупомянутых, выдвинута теория, полезно провести различные контрольные вязки, чтобы убедиться в надежности теста. Это может быть скрещивание обеих или одной из собак с «плохим» признаком, в зависимости от биологической допустимости, с тщательным обследованием помета. Подобные тесты применимы не только к недопустимым в породе признакам, но и для проверки теорий по окрасам, которые во многих породах преимущественно предположительные. Для большинства пород окрасы считаются важнейшим признаком, так как не все из них допускаются, а некоторые даже подлежат дисквалификации, но в то же время заводчикам ничего не известно об их наследовании. Породные клубы, которые тщательно собирают сведения по окрасам, способны с помощью генетиков разработать приемлемые теории способа их наследования, принеся пользу себе, породе и генетике в целом. ИЗБАВЛЕНИЕ ОТ АНОМАЛИЙ Все заводчики согласны с необходимостью избавления от генетических аномалий, но предлагаемые нередко методы оказывают на породу крайне далекое от генетически правильного и даже желательного влияние. При любых мерах, направленных против какой-либо генетической аномалии, первым делом должна быть определена относительная важность «плохого» признака по сравнению с другими признаками. Если речь идет об эстетическом дефекте вроде окраса, я бы посоветовал уделять меньше внимания сокращению частоты случаев проявления нежелательного окраса, чем дефектам характера или сложения. Если у окраса имеются побочные эффекты, например связанные с фактором мерля, против него можно бороться более активно. Но необходимо сразу установить, не связан ли нежелательный окрас с другим, более желательным. Не все эффекты окраса изолированы друг от друга — их можно назвать эпистатическими, когда гены одного локуса влияют на проявление генов другого локуса. Бесполезно пытаться избавиться от эстетически неприемлемого окраса, если он представляет собой составной элемент допустимого. Меры по сокращению частоты проявления более очевидных недостатков сложения и темперамента вполне логичны, но прежде чем их проводить, следует выяснить, с доминантным или с рецессивным признаком мы имеем дело и не идет ли речь о полигенном или пороговом способе наследования. При двух последних путях передачи генов часто рекомендуемые методы анализирующих скрещиваний оказываются бесполезными. Нам просто придется воспользоваться «здоровыми» методами разведения, описанными в предыдущих главах. Если мы хотим сократить частоту возникновения полигенно наследуемых признаков, можно добиться цели, отбирая для разведения больше собак, которым она несвойственна, и выбраковывая тех, которые их несут. Чем выше наследуемость признака и чем жестче ведется селекция против него, тем эффективнее будут наши действия. Если взять доминантный признак, передающийся простым аутосомным способом, проблема сводится просто к выявлению собак, имеющих его. А так как он всегда проявляется в фенотипе, сделать это несложно. Хуже, когда речь идет о неполной доминантности или неполной пенетрантности, когда нежелательный признак выявляется уже у фертильных собак, возможно уже участвующих в разведении и успевших дать потомков с этим признаком. Так, например, CPRA можно обнаружить у совсем взрослого кобеля, который мог успеть передать ее собакам многих линий. При этом возникает дополнительное осложнение в связи с неполной пенетрантностью, когда собака несет «дефектный» аллель, не имеющий фенотипического проявления. Иногда аномалия проявляется лишь в старческом возрасте, успев дать не один помет и умереть. Все эти аспекты доминантного наследования осложняют заводчикам жизнь, но их нельзя считать непреодолимыми. Если специализированные и объединенные клубы собаководства создадут генетический банк данных, появится возможность предсказывать проявление нежелательных генов, чтобы своевременно снизить их доминантную гомозиготность. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:49 | Сообщение # 69 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline С рецессивными признаками ситуация более сложная. Простая выбраковка собак с их проявлением не слишком-то помогает сократить частоту рецессивного аллеля. При высокой частоте реакция на отбраковку собак с генотипом пп будет быстрой, но с ее сокращением появится больше кондукторов рецессивного гена. Соотношение собак с генотипом Nn и NN показано в таблице 89, демонстрирующей, что относительно низкая частота собак с генотипом пп все-таки не исключает высокой доли их соплеменников с генотипом Nn. При некоторых аномалиях, например при гемолитической анемии у басенджи, можно выявить собак с генотипами Nn и NN с помощью анализа крови. Это дает возможность достаточно рано отбраковать собак с генотипом Nn и добиться быстрого сокращения частоты проявления или даже полного избавления от аллеля, отвечающего за это заболевание. Но в большинстве случаев это не совсем так. Кобеля с генотипом Nn можно выявить, только когда он дает потомков с генотипом пп, тогда как сука с ограниченным производительным потенциалом может иметь генотип Nn, но не давать таких щенков по чистой случайности или в том случае, если все ее партнеры имеют генотип NN. Часто использующиеся в качестве производителей кобели вполне могут время от времени давать потомков с генотипом пп, но лишь при условии наличия в популяции достаточного числа собак с генотипом Nn, чтобы его несла часть их партнерш. Сложность, связанная с поздним началом заболевания, распространяется как на рецессивные, так и на доминантные признаки (например, при CPRA), в результате чего собаки с генотипом пп могут активно использоваться в разведении, прежде чем у них будет обнаружен дефект. Использование аппаратуры, например ЭРГ, позволяет гораздо раньше идентифицировать собак с генотипом пп, а порой и с генотипом Nn, что может помочь сократить хотя бы частоту проявления PRA. Альтернативой механическим способам идентификации и анализам крови можно назвать анализирующее скрещивание. Анализирующее скрещивание заключается в вязке гетерозиготной по нежелательному гену собаки (Nn) с гомозиготной по нему (пп). Расщепление признака 1:1 подтвердит это. Если же расщепления не произойдет, значит, анализируемая собака имеет генотип NN. Появления в помете одного-единственного щенка с нежелательным признаком достаточно, чтобы заподозрить, что анализируемая собака имеет генотип Nn, при условии, что это 18 М.Б. Уиллис «Генетика собак» простой аутосомно-рецессивный признак. Свою роль здесь, конечно, играет случай, и собака с генотипом Nn может и не дать щенков с генотипом пп из-за стечения обстоятельств (он должен был быть по теории вероятностей, но не попал в число родившихся в помете щенков). Поэтому следует удостовериться в надежности теста, получив достаточное количество потомков. В таблице 102 показана ожидаемая вероятность, что кобель имеет генотип Nn, даже если он и не дал при анализирующих скрещиваниях ни одного щенка с генотипом пп. Тестировать можно как подозреваемых кобелей, так и сук, но с последними дело обстоит сложнее, так как каждая из них приносит в помете незначительное для статистики количество щенков, из-за чего их приходится вязать несколько раз, что увеличивает время тестирования. В целом этот метод применяется лишь для проверки кобелей. ТАБЛИЦА 102 Анализирующие скрещивания по простому аутосомно-рецессивному признаку — шансы на ошибку (в процентах) в предположении, что подозреваемый кобель имеет генотип Nn, хотя и не дал ни одного щенка с генотипом пп Осмотрено пп х N? Nn х N? N? х N? нормальных с сукой с матерью с дочерью щенков (NN или Nn) 1 50 75 88 2 25 56,3 78 3 12,5 42,2 71 4 6,25 31,6 66 5 3,13 23,7 62 6 1,56 17,8 59 7 0,78 13,3 57 8 0,39 10 55 9 0,2 7,51 54 10 0,1 5,63 53 11 0,05 4,22 52 12 0,02 3,17 52 13 0,01 2,38 51 14 1,78 51 15 1,34 51 16 1 51 17 0,75 50 18 0,56 50 19 0,42 50 20 0,32 50 Из таблицы видно, что, прежде чем предполагать у кобеля генотип NN, необходимо получить от него примерно 6 обычных щенков от сук с генотипом пп. Следует учесть, что вероятность наличия у кобеля генотипа Nn при этом составляет 1,6%, следовательно, из 200 кобелей, тестированных по 6 потомкам, 3 останутся незамеченными. В 50-х годах английские заводчики ирландских сеттеров вели анализирующее скрещивание по CPRA, получая по 6 потомков от подобных вязок. Несколько обследованных кобелей, несомненно, не попали в поле их зрения. Хотя частота случаев проявления PRA резко снизилась, избавиться от заболевания не удалось, и теперь оно вновь наблюдается в этой породе. При некоторых заболеваниях генотип пп детален или полу- летален, и поэтому вязки собак с генотипом JV? х пп бесполезны. В этих случаях собак с генотипом N7 можно вязать только со здоровыми партнерами или кондукторами аномалии. Но, как видно из таблицы 102, чтобы при этом свести ошибку к 1%, необходимо получить примерно 16 здоровых щенков подряд. Для некоторых пород это означает 4—5 вязок, а при тестировании большинства собак им может не хватить партнеров с генотипом Nn. Подобная ситуация сложилась в случае с PRA у керри-блю- терьеров. Генотип пп у них детален, а сук с генотипом Nn в породе крайне мало, так что тестирование практически невозможно. В таком случае следует проводить бэк-кросс (вязку отца с дочерью). В последней колонке таблицы 102 содержатся результаты такого бэк-кросса, которые следует перемножить. При получении от пяти бэк-кроссов только 3—6 нормальных щенков ошибка в определении генотипа отца составит: 0,71 х 0,66 х 0,62 х 0,59 х 100 = 11,3%. Итак, после столь многочисленных вязок все равно остается слишком высокий для допустимого шанс на ошибку — 11%. Анализирующее скрещивание полезно лишь при условии, что оно займет разумный период времени. Тестирование ирландских сеттеров на PRA оказалось возможным потому, что любой случай заболевания можно выявить приблизительно к полугодовалому возрасту. Если оно не проявляется до 4—5 лет, анализирующее скрещивание неэффективно, так как кобель уже выйдет из оптимального для производителя возраста. Раннее выявление PRA с помощью ЭРГ позволит эффективнее вести анализирующее скрещивание. Невозможность тестировать сук не слишком осложняет дело при условии тестирования кобелей. Как только установлено, что кобель имеет генотип NN, его можно вязать с любой сукой, даже с генотипом Nn, не получая больных щенков, которых, в свою очередь, тоже следует проверять с помощью анализирующих вязок. Только когда доказано, что оба родителя имеют генотип NN, необходимость в тестировании потомков отпадает. Как только собака с генотипом Nn, дающая щенков с генотипом пп, выявлена, встает вопрос, как с ней быть. Заводчик должен принимать окончательное решение с учетом многих факторов. Некоторые настаивают на немедленной эутаназии собак с генотипом Nn, или, в лучшем случае, на исключении их из разведения, особенно если те принадлежат к конкурирующему питомнику. Другие требуют исключить из разведения не только такого кобеля, но и всех его близких родственников, включая родителей и сибсов, что слишком сурово и не всегда разумно. На мой взгляд, необходимо сопоставить присущий кобелю дефект с его достоинствами и оценить частоту возникновения присущих ему дефектов в породе. Если нежелательный признак имеет высокую частоту наследуемости и наносит собаке серьезный ущерб, следует действовать иначе, чем в случае редкого проявления признака или его второстепенного значения. По-моему, проявляющиеся с рождения или вскоре после него дефекты не имеют такой критической важности, как проявляющиеся на более поздних этапах жизни. Четырехмесячных керри-блю-терьеров, больныхPRA, можно подвергнуть эутаназии, тогда как у лабрадоров она может проявиться лишь к 4 годам, из-за чего их лучше просто исключить из разведения, продолжая использовать в качестве поводыря или подружейной собаки. В принципе я считаю, что суровые меры по отношению к собакам с генотипом Nn необходимы, если дефект проявляется поздно и если он серьезный, как, например, слепота, но когда генотип пп врожденный и высоколетальный, а собаки с генотипами Nn и NN здоровы, действовать можно более пластично. Это особенно справедливо при низкой частоте проявления дефекта в породе. Пороки окраса — вопрос второстепенной важности, и при его решении нужно учитывать качество собак. Великолепная по породному типу и темпераменту собака, передающая порочный окрас, остается гораздо более ценным производителем, чем посредственная, но с правильным окрасом. В будущем, вероятно, появится возможность выявления генетических заболеваний с помощью биохимических методов исследования. Подобные методы применяются при некоторых заболеваниях у крупного рогатого скота и определенных заболеваниях крови у собак (Р.Д. Джолли и П.Дж. Хили [462]). Пока, к сожалению, их применение ограничено немногочисленными специфическими состояниями, но в будущем оно может расшириться. Дело осложняется, когда речь идет о селекционных пороках, то есть возникающих в ходе методичной селекции по породному типу, который в действительности нельзя считать здоровым. Если проблемы с глазами у чау-чау возникли по причине селекции по маленьким глазам, необходимо сменить направление и отбирать собак, у которых они нормальные, но это связано не с анализирующим скрещиванием, а с полигенными методами. Заводчикам следует чаще выбраковывать посредственных и дефективных щенков, не продавая их, а подвергая эутаназии, особенно если практикуется инбридинг. Инбридинг — полезное и могучее орудие воспроизводства, но его нужно вести вместе с жесткой селекцией. Прежде всего все заводчики должны научиться работать вместе. Соперничество возможно на выставочном ринге, но не на племенном поприще. Это прекрасно видно на примере селекционных пороков, в возникновении которых немалую роль играют эксперты. Побеждающие на ринге собаки, особенно завоевавшие титулы и звания, оказывают влияние на следующие генерации производителей, и эксперт должен сознавать свою ответственность перед породой. Не стоит ограничиваться представлением, что он просто выбирает лучшего представителя породы. Публичные представления, разыгрывающиеся на выставках собак, меньше всего должны интересовать заводчиков и больше всего экспертов. По-моему, в этом смысле всепородные эксперты не способны решать возложенные на них задачи. Эксперт должен быть в высшей степени компетентным, а на мой взгляд, невозможно досконально знать сразу более 150 пород собак, а уж тем более возрастные изменения и особенности пе- рецветания и формирования щенков в каждой из них. Эксперт должен быть неразрывно связан с оцениваемой им породой и безупречно знать все ее особенности. То же самое относится и к так называемым «специалистам», которые нередко рассуждают о некоторых дефектах, зачастую второстепенных, не в состоянии увидеть главное. Они часто снисходительно относятся к плохому характеру, прощают и даже поощряют крайности. Доля вины лежит и на клубах, как специализированных, так и всепородных. В них нередко ведут речи о необходимости готовить и экзаменовать экспертов и одновременно терпимо относятся к посредственности. Они просят специализированные клубы высказать свое мнение об экспертах и не прислушиваются к нему. Я отнес бы очень многие проблемы, которые мы отмечаем сегодня в экстерьере собак, на счет экспертов, не знающих, игнорирующих и не наказывающих собак с отклонениями от требований стандарта, внушая заводчикам уверенность в их приемлемости и пригодности для племенного разведения. Да и сами стандарты зачастую плохо сформулированы и явно составлены людьми, плохо разбирающимися в анатомии и абсолютно не знающими генетики. Многие стандарты пород следовало бы переписать на основе лучших собак, а не имеющегося поголовья. Яркий пример представляют собой новые предложения Кеннел-клаба по отношению к бордер-колли. Он требует отсутствия подбора пахов и характерных для терьеров движений, тогда как ни то ни другое не поможет сохранить рабочий потенциал породы, так как бордер- колли, сложенные как свиньи, с движениями терьеров окажутся непригодными пастухами отар овец. Еще одно условие — темные глаза. М.Дж. Ивенс [264], исследовав 56 рабочих собак, обнаружила, что лишь у 12 из них были карие глаза, а у остальных — ореховые или янтарные. Она права, утверждая, что темные глаза невозможны при некоторых окрасах, например при печеночно- пегих. Несомненно, подобные «специалисты» возьмутся и за другие породы, и ряд рабочих собак превратится в послушный автомат или в украшение выставочного ринга. В этой книге много говорится о разнообразных дефектах, и важно, чтобы у читателя не осталось впечатления, что собаки состоят из одних только врожденных пороков развития. Это не так, по крайней мере по отношению к серьезным дефектам. Информация на эту тему ограничена, так как ее почти не пытались собрать. Многие ветеринары и не специалисты рассуждают о дефектах так, словно они встречаются в каждом помете и почти у каждой собаки. В ходе исследования ряда популяций было выявлено, что это не соответствует действительности. Так, Г.К.Э. Смит и Л.П. Скаммелл [859] сообщают о колонии биглей, в которой за 1959—1967 годы было получено 2855 щенков. До 1963 года из них только два имели аномалии. С тех пор появилось еще 54 щенка (из 38 пометов), причем 40 из них (из 30 пометов) были от одного отца, родившегося в 1961 году. Среди его 1538 щенков дефекты были выявлены в 2,6% случаев по сравнению с 1,6% из 1317 собак, полученных от других кобелей. Эти дефекты включали пупочную грыжу, искривления конечностей, пороки сердца, аномалии глаз и бульдогоподобную голову. Г.К.Э. Смит и Л.П. Скаммелл продемонстрировали, какой ущерб может нанести неразумное использование одного-един- ственного кобеля, подчеркнув при этом довольно низкий уровень проблем у собак. Я вполне уверен, что, исследовав больше популяций и пород, мы обнаружим в большинстве из них относительно низкую частоту подобных аномалий. Хочу надеяться, что эта книга поможет поддерживать ее на этом уровне. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:49 | Сообщение # 70 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ Аберрация — изменение структуры хромосомы или хроматиды, возникшее в результате разрыва, за которым обычно следует соединение разорванных концов в новых сочетаниях. Агути (с англ. agouti, от исп. aguti, заимствованного с языка гуарани — acuti, — «золотистый заяц») — зонарный, «дикий» окрас, встречающийся в природе, включая диких животных семейства Canis. В этом случае волос окрашен не по всей длине, а в виде концентрических участков, что связано с неравномерным накоплением в нем гранул меланина, из-за чего и создается впечатление, что шерсть животного покрыта проседью или как бы посыпана перцем, напоминая крапчатую шерстяную материю. Присмотревшись внимательнее, вы заметите, что волос имеет светлое основание, чуть более темную середину и вновь светлеет к концу. Иногда подобный окрас называют «перец с солью». Аддитивные гены — система однозначно действующих генов (то же, что и полигены). Аддитивное действие — совместное влияние на признак аддитивных (кумулятивных, полимерных, множественных) генов. Может быть положительным и отрицательным. Аллель (аллеломорф) — определенная форма состояния гена, вызывающая фенотипические различия, но локализованная на гомологичных участках гомологичных хромосом; контрастное состояние признаков, обусловленное действием одного и того же гена. Термин введен в 1909 году B.J1. Иогансеном. Аллели агути — иерархия пяти различных генов, определяющих цвет волос в зависимости от распределения в них гранул пигмента. Аллеломорф — пара альтернативных признаков и контролирующих их генов; один из двух генов аллельной пары, локализованных в гомологичных хромосомах на гомологичных участках. Негомологичные аллели могут располагаться в любом участке (локусе) хромосомы. Данный термин введен в 1902 году У. Бэтсоном. Аллополиплоидия — удвоение (амфидиплоидия) или многократное умножение хромосомных наборов различной структуры. Аллосиндез — конъюгация между хромосомами, полученными при скрещивании от разных родительских гамет. Амитоз — простое деление ядра и клетки. Анеуплоид — организм, у которого число хромосом не кратно основному (гаплоидному) набору из-за потери, нерасхождения или неправильного распределения хромосом при делении клетки. Атаксия (от греч. а — отрицание и taxis — порядок, последовательность) — расстройство координации движений, закономерного согласованного действия мышц. Аутбридинг — скрещивание животных, принадлежащих к одной породе, но не состоящих в близком родстве между собой. Ауткросс, или ауткроссинг — неродственное скрещивание; скрещивание особей, принадлежащих к разным породам или линиям. Аутосома — обычная неполовая хромосома, поэтому встречается независимо от пола. Аутосомное доминантное наследование — собака передает признак сыновьям или дочерям, которые в свою очередь передают его половине своего потомства. Аутосомный рецессив — отсутствие проявления рецессивного признака одного из родителей в потомстве при наличии доминантного у другого. Ахондроплазия (хондродистрофия) — нарушение нормального процесса окостенения хрящей во время внутриутробного развития плода, обусловливающее впоследствии прекращение роста длинных костей и оформление карликового роста: большая голова, прибрюшистость, непропорционально короткие по сравнению с корпусом конечности, обычный темперамент и поведение. Для большинства пород это порок, за исключением бассетов и даксхунда (таксы). Бивалент — пара хромосом, состоящая из двух гомологичных хромосом, которые на определенных стадиях мейоза конъюгируют, соединяясь друг с другом одним или несколькими перекрестами (хиазмами). Биотип — совокупность особей, имеющих один и тот же генотип. Болезни, передающиеся через Х-хромосому — мать передает их своему потомству, причем признаки заболевания проявятся в помете у кобелей, в то время как суки будут носителями этого заболевания (за исключением прогрессивной атрофии сетчатки). Брахикефалия (брахицефалия), короткоголовостъ — короткая, шарообразная голова (голова яблоком). Бэк-кросс (возвратное, анализирующее или реципрокное скрещивание, входящее в качестве непременного элемента в систему гибридологического анализа) — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской формой. В этом случае происходит расщепление признака по фенотипу и генотипу как 1:1. При реципрокном скрещивании используется взаимно прямое и обратное скрещивание, при котором особи в одном случае используются в качестве материнской, а в другом — в качестве отцовской форм (или наоборот). В первом случае скрещивание называется прямым, а во втором — обратным. Таким образом, бэк-кросс позволяет вскрыть наличие гетерозиготности одного из родителей при условии, что один из них гомозиготен по рецессивному признаку. Вариация — качественная или количественная изменчивость признаков (генов). Возвратное скрещивание — скрещивание между гибридом и одной из родительских форм. Врожденные пороки развития — нарушения строения тела или его функций, выявленные с момента рождения. Гамета — половая (репродуктивная) клетка, которая при соединении с подобной клеткой особи противоположного пола приводит к появлению нового организма. Гематогенез — процесс развития гамет. Гемозиготность — наличие хромосомы или хромосомного участка в единственном числе. Гемофилия А — тяжелое наследственное заболевание крови, обусловленное недостатком VIII фактора свертываемости. Ген — единица наследственности, линейно расположенная в хромосоме; наследственный фактор, обусловливающий передачу наследственных признаков. Генерация (поколение) — период жизни животного от начала его развития до половозрелого (фертильного) состояния. Генерационный интервал — средний возраст родителей в момент рождения потомства; важный аспект генетического прогресса. Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости всех живых организмов и метод управления ими. Генетическая пластичность — легкая адаптация животного к изменившимся условиям окружающей среды (температуры, света, климата в целом и т. д.) за счет быстро наступающих у него морфологических и физиологических изменений. Ген-мутатор — ген, повышающий частоту мутаций в организме. Геном — хромосомный набор; совокупность качественно различных хромосом, образующих единое целое. В гаметах диплоидных видов имеется один такой геном, а в соматических клетках — по два генома. Ген-оператор — ген, функционирующий как пусковой механизм. Под влиянием гена-регулятора он включает или прерывает синтез определенных ферментов. Генотип — наследственная основа организма, отражающая его филогенез; совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма, взаимодействующих между собой и условиями среды. Термин введен в 1909 году B.JI. Иогансеном. Ген-супрессор — ген, который подавляет активность другого гена, присутствующего в гомозиготном состоянии. Гетерозигота — зигота, образующаяся в результате слияния генетически различных половых клеток (в одной находится доминантный ген, в другой — рецессивный). Термин введен в 1902 году У. Бэтсоном. Гетерозиготность — когда два различных аллеля отвечают за проявление одного и того же признака. Обычно доминантный ген проявляется, а рецессивный — нет. А также в случае множественного аллелизма, когда два различных гена отвечают за проявление одного и того же признака. Внешне нормальная собака является в этом случае носителем рецессивного гена аномалии. Он был получен ею от одного из родителей, другой же передал ей нормальный ген аллельной ему пары (аллеломорф). Примерами гетерозиготных комбинаций могут служить Аа, ВЬАау, ЕгаЕ. Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение) — свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости, здоровью и другим признакам лучшую из родительских форм. Во второй и последующих генерациях она обычно затухает, если, конечно, не приведет к инбредной депрессии. Гибрид (монгрел, метис, помесь) — особь, полученная в результате скрещивания между генетически различающимися родительскими типами; гетерозиготность. Гибридная мощность — см. гетерозис. Гомозигота — зигота от слияния двух наследственно однородных гамет (или обеих доминантных, или обеих рецессивных). Наследование определенного признака от обоих родителей. Термин введен в 1902 году У. Бэт- соном. Гомозиготность — индивидуум (организм), имеющий в гомологичных хромосомах клеток своего организма пару одинаковых генов. Гомологичный — одинаковой природы или общего происхождения. Гомологичные хромосомы — две структурно идентичные хромосомы. Группа сцепления — совокупность всех генов, локализованных в одной хромосоме и наследуемых совместно. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — один из основных компонентов клетки, локализованный в хромосомах клеточного ядра и отвечающий за передачу наследственных признаков. Каждый ген в хромосоме представляет собой участок ДНК, содержащий сотни или тысячи нуклеотидов. Делеция — утрата одного из внутренних (не концевых) участков хромосомы. Дивергенция — расхождение хромосом. Дигибридное скрещивание — скрещивание двух особей, отличающихся по двум контрастным признакам, расположенным в двух парах аллелей. Диморфизм — наличие внутри вида двух различных форм, отличающихся по типу или морфологии хромосом. Дицентрическая хромосома — хромосома, содержащая две центромеры. Доминирование — участие только одного аллеля (доминантного) в проявлении признака у особи (то есть его фенотипического проявления), второй (рецессивный) остается в скрытом состоянии. Дупликация — структурное изменение хромосом, при котором какой- либо участок (сегмент) хромосомы представлен дважды в одной и той же хромосоме или в основном наборе. Женская семья — суки, потомки выдающейся производительницы. Заводская линия — выборка из кровной линии, то есть часть собак, соответствующая основному типу и направлению линии, ее ценным свойствам и особенностям. Эти собаки и составляют племенную группу. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка и развивающийся из нее взрослый организм. Термин введен в 1902 году У. Бэтсоном. Идиограмма — схематическое изображение хромосомного набора, показывающее относительный размер хромосом и положение центромер, спутников и вторичных перетяжек. Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки под влиянием условий внешней среды; изменение формы, структуры или функции. Инбредная депрессия (дегенерация) — нарастание гомозиготности потомства, а следовательно, падение его жизнеспособности, вплоть до вырождения, снижение плодовитости (фертильности) и резистентности к заболеваниям, уменьшение роста, ослабление темперамента, утончение костяка и т. д. Инбридинг — близкородственное разведение собак одной породы, например скрещивание однопометных братьев и сестер (сибсов), отца с дочерью, матери с сыном. Инверсия — внутрихромосомная структурная перестройка, сопровождающаяся перевертыванием хромосомного или хроматидного сегмента на 180°. Кариотип — набор хромосом соматической клетки (он постоянен и типичен для каждой систематической группы животных или растений — вида), которых вдвое больше, чем в половой. Так как половина хромосом в соматической клетке принадлежит матери, а другая — отцу, то в ней содержатся парные хромосомы, называемые гомологичными. У собак он представлен 39 парами хромосом. Катализатор — вещество, применяемое для торможения патогенных процессов в организме; вещество, которое либо ускоряет, либо замедляет химическую реакцию, но само в ней не участвует, сохраняя свой химический состав. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:50 | Сообщение # 71 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Кинология (от греч. kyon, kynos — собака и logos — слово) — наука о собаках. Основа современного собаководства. Клетка — мельчайшая, самостоятельно функционирующая единица живого организма. Клон — потомство животного, образовавшееся путем вегетативного размножения. Оно имеет тот же генофонд, что и у родителя. Комплементарные гены — два доминантных гена, каждый из которых в отдельности не проявляет никакого действия, но совместно они вызывают проявление определенного признака. Корреляция (от лат. correlatio — соотношение, взаимосвязь) — в математической статистике понятие, которым отмечают связь между явлениями, если одно из них входит в число причин, определяющих другие, или если имеются общие причины, воздействующие на эти явления (функция является частным случаем корреляции). Может быть прямой и обратной. Число, показывающее степень тесноты корреляции, называется коэффициентом корреляции, который при прямой корреляции выражается в виде положительной, а при обратной — в виде отрицательной величины, колеблющейся по своему абсолютному значению между 0 и 1; в биологии — соотношения строения или функций различных частей животного или растения, являющиеся следствием приспособленности организмов к условиям существования. Коэффициент инбридинга — математический термин, предложенный Сьюэллом Райтом (Sewell Wright) для оценки степени инбридинга. Кровная линия — все собаки, происходящие от основателя (пробанда), независимо от их типа и качества. Значительная часть кровной линии никакой ценности в племенном отношении не имеет. Кровное родство — группа близкородственных собак в породе. Кросс, или кроссбридинг (от англ. cross — пересекать, переходить через) — неродственное разведение; скрещивание животных разных пород (гибридизация) или линий. Кроссинговер — перекрест хромосом, обмен гомологичными сегментами в гомологичных хромосомах во время конъюгации при редукционном делении. Лабильные гены — гены, характеризующиеся большой частотой мутирования. Лайнбридинг — родственное внутрипородное разведение. В основе линии, как правило, находится один или несколько родоначальников (про- бандов), которыми могут быть как кобели, так и суки (основательницы семейства). Ланг — изучил гены длинношерстности и короткошерстности в 1910 году. Длина волоса является количественным признаком и обусловлена влиянием многих генов, то есть имеет полигенное наследование. Правда, встречается и так называемая «мозаичность наследования», когда у собаки имеется сочетание длинной и короткой шерсти (1:1). Такое явление у гибридов называется дроннером. Летальность — смертность, обусловленная генетическими причинами либо внешними воздействиями. Летальный ген — ген, наличие которого (особенно в гомозиготном состоянии) приводит организм к гибели. Линия — ценная группа собак одной породы, сходных по типу, экстерьеру, ВНД, использованию и происходящих от выдающегося родоначальника (кобеля). Это группа животных нескольких генераций какой-либо породы, выведенная путем родственного разведения от одного общего предка (пробанда), схожая с ним и обладающая рядом характерных свойств и признаков, отличающих ее от других животных той же породы. Локус — место в хромосоме, в котором расположен ген; обычно используется для учета удаленности от других генов в хромосоме. Материнская наследственность — передача признака исключительно по женской линии. Мейоз — процесс образования яйцеклетки и спермы, когда количество хромосом делится так, что один член каждой пары гомологичных хромосом оказывается в каждой яйцеклетке и клетке спермы. Меланин — пигмент, связанный с окрасом шерсти. Мендель Грегор Иоганн (1822—1884) — австрийский естествоиспытатель, августинский монах, в 1854—1868 гг. преподаватель физики и естественной истории средней школы в Брюнне (город Брно в Чехословакии), опубликовавший 8 февраля 1865 г. свои скромные труды за 1856—1863 гг. в «Известиях» местного научного общества, сформулировав в них закономерности наследственности. Метацентрическая хромосома — хромосома, в которой центромера расположена приблизительно в середине. Митоз — процесс деления и удвоения клеток при нормальном росте. Он связан с удвоением хромосом, после чего клетка делится, причем каждая новая представляет собой точную копию оригинала. Множественные аллели (множественное состояние гена, или плеотро- пия) — это влияние одного наследственного фактора (гена) на несколько или даже на значительное количество признаков. Обычно для определенного локуса известны лишь два аллеля, выражающие при гетерозиготнос- ти контрастирующие признаки. Множественный аллеломорфизм — мутирование гена не только в одном (от доминанта к рецессиву), но и во многих различных направлениях. Модификация — фенотипическое наследуемое изменение, вызванное влиянием факторов внешней среды. Мужская линия — кобели, потомки выдающегося производителя. Мутаген — физический или химический фактор, вызывающий мутацию. Мутант — особь (организм), отличающаяся от первоначального типа индивидуальным отклонением, возникающим в результате мутации. Мутация — внезапное или резкое изменение признаков и свойств организма, передающееся по наследству (не вызванное рекомбинацией генов); химическое изменение гена или мелкое структурное изменение хромосомы, приводящее к наследственным изменениям или отклонениям. Неожиданные изменения некоторых наследственных признаков, в отличие от постепенных изменений, происходящих в течение многих генераций. Мутация утери — мутация, заключающаяся в разрушении того или иного наследуемого фактора. Мутационное давление — относительная частота возникновения мутации какого-либо гена в популяции. Если мутация возникает часто, то говорят о большом мутационном давлении этого гена. Наследование, ограниченное полом (sexlimited) — передача вторичных половых признаков потомству только одного пола. Наследуемость — в широком смысле этого слова — пропорция генетических по происхождению вариаций, а в узком — пропорция добавочных наследуемых вариаций. Наследуемость может колебаться от 0 до 100% (от 0 до 1). Высокая наследуемость признаков составляет выше 50%, средняя — 20—50%, а признаки с показателем ниже 20% наследуются редко. Невыраженность гена — состояние, противоположное ленетрантнос- ти, то есть отсутствие внешнего эффекта гена у группы особей. Это следует учитывать при разведении. Неполная пенетрантность — генетический феномен, при котором доминантный ген (или гомозиготный по одному из рецессивных признаков) не проявляет тех свойств, которые он обычно вызывает (то есть не проявляется в фенотипе особи); это может быть связано с генотипом или с влиянием факторов окружающей среды. В некоторых случаях признак проявляется в ослабленной форме. Неполное, промежуточное доминирование (кодоминантность) — состояние, при котором на физические качества влияют и доминантный, и рецессивный гены (аллели). Такая особь будет иметь промежуточные признаки, а не те, за которые отвечают два аллеля. Нестабильный ген — ген с высокой частотой мутаций. Норма реакций — специфический способ реагирования на изменение окружающих условий, зависящий от природы генотипа. Обратная мутация — мутация, в результате которой мутантный аллель вновь превращается в исходный. В таких случаях обычно происходит мутация рецессивного аллеля в доминантный аллель дикого типа. Овогенез — развитие женских гамет (яйцеклеток). Овоцит — клетка, из которой образуется яйцеклетка. Онтогенез — закономерности индивидуального развития организма. Панмиксия — случайное (беспорядочное) скрещивание без отбора в популяции. Патогенный — вызывающий заболевания. Пенетрантность — частота проявления гена; степень экспрессии доминантного аллеля, присутствующего в единственном экземпляре. Так, если тип ВЬ всегда черный, аллель В будет стопроцентно пенетрантным. Если ВЬ в 25% случаев не черный, то В пенетрантен на 75%. (Фактически В всегда пенетрантен на 100%). Пенетрантный — признак, в формировании которого участвовало несколько генов, действующих совместно. Перекрестное наследование — наследование сыновьями свойств матери, а дочерьми свойств отца. Такой тип наследования обусловлен генами, находящимися в той половой хромосоме, которая у одного пола имеется в единственном числе, а у другого — в двойном. В этих случаях сыновья получают свою единственную хромосому от матери, а дочери одну из двух таких хромосом — от отца. Плазмотип — совокупность всех внеядерных (то есть локализованных в цитоплазме) компонентов клетки, обладающих генетическими функциями. Плейотропия (взаимодействие генов) — явление, когда один ген влияет на несколько признаков. Племенная линия — группа животных с характерными особенностями родоначальника, которым может быть как кобель, так и сука. Полигенный — комбинация генов, имеющих специфический эффект, такой, например, как модификация интенсивности окраса. Полимерия (полигения) — явление взаимодействия генов, при котором несколько однотипных генов (то есть в которых один и тот же признак расположен в одном и том же локусе хромосомы) оказывают сходное воздействие на развитие одного и того же признака (например, дисплазия тазобедренного сустава). Полимерия обусловливается действием разного числа однозначных генов, которые, суммируясь, усиливают проявление признака. Чем их меньше, тем менее выражен этот признак. Половая клетка — репродуктивная клетка, из которой развивается новый организм (в отличие от соматической клетки). Половая хромосома — определяющая пол животного. У кобелей разная пара (XY), у сук одинаковая (XX). Половой коэффициент — число самцов, родившихся на 100 самок. Полулетальный ген (сублетальный эффект) — эффект, который не вызывает немедленной гибели, а лишь снижает жизнеспособность. Признак — показатель, примета, по которым можно узнать, визуально определить, что данная особь генетически похожа или нет на своих родителей. Прогрессивная атрофия сетчатки — термин, принятый для описания ряда наследственных нейроретинальных дегенераций. Выделяют центральную форму (CRPA), переименованную в настоящее время в пигментную дистрофию сетчатки (RPED), и генерализованную (GRPA). Реализуемая наследуемость — степень передачи подвергшейся отбору популяции своего превосходства. Регрессия — статистический термин, указывающий степень влияния одного признака на другой. Регрессия численности помета по росту в холке означает число возможных добавочных щенков в помете на каждую единицу увеличения высоты в холке. Рецессивность — отсутствие признаков аллеля гена (подавленного, рецессивного), если он находится в присутствии доминантного аллеля этого гена (то есть в гетерозиготном состоянии). Фенотип особи будет определяться доминантным геном. Рецессивный ген может проявиться лишь в гомозиготном состоянии (то есть окажется в одном локусе в паре с таким же рецессивным аллелем). Реципрокное скрещивание — скрещивание между двумя родительскими типами А и В, в одном из которых А служит материнской формой, а в другом — отцовской (А х В или В х А). Селекционный дифференциал — степень превосходства подвергшейся отбору группы племенных животных над средним для популяции, из которой они отобраны. Семейство — высококачественная группа потомков от одной суки, сходных с ней. Из семейств может выделиться одна или несколько линий. Серия генов — в генетической иерархии некоторые гены доминируют над другими. В генетике прописными буквами обозначаются доминантные гены, а строчными — рецессивные. Сибсы (полусибсы) — братья, сестры, полубратья, полусестры — дети одних родителей, но не обязательно однопометные. Соматические клетки (от греч. soma — тело) — все клетки животного или растения, за исключением половых (гамет). Соматическая мутация — мутация, возникающая в любых клетках тела, за исключением половых. Сперматогенез — развитие мужских гамет (сперматозоидов). Спорт — см. соматическая мутация. Стерильность — частичная или полная неспособность особи образовывать жизнеспособные и функционирующие гаметы, а следовательно, и зиготы. Сцепление — совместное наследование признаков, определяющихся генами, лежащими в одной хромосоме, причем довольно-таки близко друг к другу. Эти гены и составляют группу сцепления, количество которых равно гаплоидному числу хромосом. Сцепленные гены не подчиняются второму закону Менделя, так как не дают свободной рекомбинации друг с другом. Гены, сцепленные с полом, не только связаны между собой, но и с полом животного. При митотическом делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) парные хромосомы не просто расходятся к различным полюсам клетки, а предварительно обмениваются гомологичными участками — это явление называется кроссинговером, который приводит к появлению потомства, несущего как соединенные, так и разъединенные сцепленные гены. Кроссин- говер способствует эволюции, создавая возможность появления новых сочетаний генетических единиц в потомстве (рекомбинантов). Сцепленный с полом — признаки, контролируемые генами, расположенными в Х-хромосоме и не имеющими аллелей в «пустой» Y-хромосо- ме. Признаки чисто механически связаны с полом, поскольку контролирующие их гены расположены в половых хромосомах и их наследование связано с распределением и комбинацией этих хромосом при гаметогенезе и оплодотворении. Эти гены могут проявлять свое действие у обоих полов (если расположены в Х-хромосоме) или только у одного (если расположены в Y-хромосоме). Телегония (от грен, teleo — крайность и gony — колено) — ошибочное мнение, что даже однократное скрещивание суки одной породы с кобелем другой окажет влияние на все ее последующие пометы. Топкросс — внутрилинейное неродственное разведение, Тонковая (генная) мутация — мутация, затрагивающая минимальный участок хромосомы. Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Svarta Дата: Понедельник, 02.04.2012, 18:50 | Сообщение # 72 Бессмертный Группа: Администраторы Сообщений: 7824 Репутация: 14 Статус: Offline Трансгрессия — появление во второй или в последующих генерациях особей, у которых какой-либо признак выражен сильнее, чем у родителей. Фенокопия — внешнее, но не генотипическое сходство. Фенотип — совокупность внешних и внутренних структур и функций организма, являющаяся результатом взаимодействия генотипа особи с условиями ее развития (фенотип = генотип + среда). Это комплекс реализованных наследственных задатков в определенных внешних условиях. Видимые признаки генетической природы, в отличие от генотипа, который может быть неочевиден без проверки разведением. Поэтому фенотип не является индикатором генотипа. Термин введен в 1909 году B.JI. Иогансеном. Филогенез — история развития вида. Фотопериодичность — контроль за активностью яйцеклеток с помощью изменения продолжительности светового дня. Хиазма — Х-образная фигура, возникающая в результате кроссин- говера и обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в мейозе. Хроматида — одна из двух нитей, составляющих хромосому. Хромосома (от греч. chroma, chromatos — цвет и soma — тело) — мак- ромолекулярные нитевидные вещества, образующиеся из нуклеопротеидов ядра при сложном делении клеток (кариокинезе, или митозе, впервые описанном У. Флеммингом в 1882 году), интенсивно окрашивающиеся красителями для микроскопических исследований. Первая публикация о них появилась в 1848 году. Хромотип — совокупность всех генов, локализованных в хромосомах ядра. Х-хромосома — хромосома, определяющая развитие женского пола у видов с мужской гетерозиготностью или определяющая пол в гаплофазе. Y-хромосома — половая хромосома, которая встречается только у особей мужского пола в случае, если самец гетерогаметен. Она определяет пол в гаплофазе. Экспрессия (выраженность гена) — внешний эффект гена, который может меняться в зависимости от различных внешних влияний или различного генного окружения (может быть как сильным, так и слабым). Экстерьер — совокупность всех внешних признаков животного. Термин впервые введен в 1762 году французским ученым, зоотехником, одним из основоположников ветеринарной науки во Франции, организатором первых в Европе ветеринарных школ Клодом Буржелой (1712—1779). Энзимы — любые органические вещества, продуцируемые живыми клетками и вызывающие изменения других веществ путем катализа. Эпистаз (супрессия) — взаимодействие между двумя генами, принадлежащими к разным парам аллелей, при котором доминантный аллель одной из пар подавляет проявление доминантного аллеля другой пары. То есть это доминантно-рецессивное взаимодействие локусов, вид неаллельной доминантности. ЭКГ (электрокардиография) — метод исследования физиологических свойств (автоматизма, возбудимости и проводимости) и функционального состояния сердца путем графической регистрации токов действия, возникающих при деятельности сердечной мышцы. ЭРГ (электроретинография) — метод исследования сетчатки глаза. Эффект положения — изменение специфического действия гена на какой-либо обусловленный им признак, а также свойство организма или полная инактивация гена, вызванные изменением его положения в хромосоме в результате структурной перестройки последней. ЭЭГ (ОТ греч. elektron — янтарь, enkephalos — головной мозг и grapho — пишу) — графическая регистрация биоэлектрической активности головного мозга электроэнцефалографом. Электрическая активность человеческого мозга была открыта в 1924 году австрийским ученым из Йенского университета имени Ф. Шиллера Гансом Бергером. Его публикация на эту тему вышла в 1929 году, после чего ученые переключились и на животных. отсюда Друг это тот , кто все про тебя знает , и все равно любит . ВСЕ ЧТО ГОВОРЯТ ОБО МНЕ ЗА МОЕЙ СПИНОЙ, СЛУШАЕТ ТОЛЬКО МОЯ ЖОПА.......!!!!!!! Ф. Раневская   Форум » Специализированная литература » Статьи » Генетика собак Страница 5 из 5 « 1 2 3 4 5 Главная страница форумаБассет собственной персоной     Приятно познакомиться     ПитомникиПрофессиональная кинология     Разведение     Экстерьер     Все о хендлингеНаши достижения     Выставки     Работа, дрессировкаВетеринария     Болезни     Уход и гигиена     СодержаниеСпециализированная литература     Статьи     Библиотека     ЗоопсихологияФильмы о собаках     Научно-ПопулярныеРазвлекалочки     Поздравлялки     Поговорим о том, о сём...     Фотоконкурсы     Игротека     Стихи и рассказы о собакахОбъявления     Щенки     Вязки     Товары и услуги     Потеряли - Подобрали     Требуется ХозяинГости с питомцами других пород     Другие породы     Другие животныеКнига жалоб и предложений     Работа форумаШкола Злословия Поиск:

	Владелец питомника: Мухина Ирина Ивановна, г.Санкт-Петербург телефон: +7 9522421827 e-mail: svartapim@gmail.com