Этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером.

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно.
Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.
Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу.
Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.
В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).
Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения.
Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: когнитивная этология, нейроэтология, социобиология, этология человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

* Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:
1. Приспособительное значение поведения.
2. Индивидуальное развитие поведения.
3. Эволюция поведения.
4. Общественное поведение животных.
5. Структура поведенческого акта.
* Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:
o Какие факторы регулируют проявление данного поведения?
o Каков способ его формирования в онтогенезе?
o Каковы пути его возникновения в филогенезе?
o В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий", были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.
К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".
При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.
У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение", в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель", реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.
Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.
Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии, а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.
Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс.
И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно.
Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс. В дальнейшем метод условных рефлексов послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.
Эта сторона научной деятельности И.П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И.П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и "безусловнорефлекторной деятельности", а короче говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

Широко распространено мнение о том, что И. П. Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Действительно, в процессе работы на собаках, он не допускал ни малейшей мысли о том, что в поведении этих животных в экспериментальной камере могут присутствовать какие-либо элементы помимо безусловных и условных рефлексов. Так, например, известно, что он даже штрафовал своих сотрудников за высказывания типа: " собака подумала" или "собака решила". Первая реакция И.П. Павлова на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к "инсайту" как проявлению разумного решения была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов "...во вредной… тенденции отступления от истины", и это его высказывание до сих пор периодически цитируется многими авторами. Позднее он писал: "Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки", тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как "...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. Т. 2. С. 429).
Чтобы опровергнуть выводы В. Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. Так, в 1933 г. в его лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. Сотрудники лаборатории П.К. Денисов, а позднее Э.Г. Вацуро и М.П. Штодин, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Результаты этих экспериментов оказались достаточно неожиданными для И.П. Павлова, сильно расширили его представления о поведении человекообразных обезьян и позволили ему сделать выводы о возможности наличии у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс.
Разбирая опыты с Рафаэлем на лабораторном семинаре (вошедшем в историю науки под названием Павловских Сред), Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать "массой свойств и отношений между явлениями". Он считал, что в этих опытах можно наблюдать "...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей", и называл это "зачатками конкретного мышления, которым мы орудуем" (Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 17. Заседание 13.11.1935). Необходимо обратить внимание на то, что Павлов не отождествлял эти "зачатки конкретного мышления" с условными рефлексами: "А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь..." Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что "...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глазами" (Там же. С. 430).
Однако, к большому сожалению, большая часть учеников И. П. Павлова не оценила и не поддержала тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Даже уже в 70-е гг. ХХ столетия попытки Л. В. Крушинского привлечь внимание научной общественности к этой стороне павловского наследия не вызвали должного понимания у представителей данной школы.
После смерти И.П. Павлова, последовавшей в 1936 г., работы на человекообразных обезьянах продолжились под руководством Л.А. Орбели, одного из наиболее выдающихся его учеников. Однако настоящее развитие идеи И.П. Павлова о "зачатках конкретного мышления" у животных получили лишь во второй половине XX в. в работах ученика Л.А. Орбели, ленинградского физиолога Л. А. Фирсова, а также в работах Л. В. Крушинского в МГУ.

Начиная с самых ранних этапов развития науки о поведении, многие ученые с уверенностью говорили о наличии у животных элементов разума. Как уже упоминалось, первоначально понятие "разум" использовали главным образом как альтернативу понятию "инстинкт". Им обозначали любые индивидуальные формы приспособительного поведения, в подавляющем большинстве случаев связанные с обучением.
В четкой форме предположение о наличии у животных зачатков разума впервые высказал Ч. Дарвин, считавший, что, наряду с инстинктами и ассоциациями, они обладают и "способностью к рассуждению". Обсуждая этот вопрос в "Происхождении человека", он подчеркивал, что "разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве".
Гипотеза о наличии у животных элементов мышления имела для Дарвина принципиальное значение, в связи с решением вопроса о происхождении человека. Однако с момента своего появления она вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания у физиологов и психологов, и, в особенности, у философов. Одна из причин этого - опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая причина - догматическая убежденность в уникальности высших психических функций человека. В связи с этим исследования проблемы мышления животных всегда были не столь многочисленными, как анализ других форм поведения.
Весьма определенно по вопросу эволюции поведения и рассудочной деятельности животных и человека высказался А.Н. Северцов в своей книге "Эволюция и психика" (1922). Его основное положение сводится к тому, что у животных помимо инстинктов и простых условных рефлексов существует тип поведения, который может быть охарактеризован как разумный. Северцов считал, что данный тип поведения прогрессивно развивается в эволюционном ряду и является важнейшим фактором эволюционного процесса (см. Хрестомат. 2.2).
В начале ХХ в. Э. Торндайк, считавший способность к обучению показателем интеллекта, разработал свой знаменитый "метод проблемных ящиков". Идея этого метода была подсказана ему Ллойдом-Морганом, который видел, как его собака открывала задвижку калитки, и расценил это как проявление интеллекта. Наблюдая за решением подобных задач в условиях эксперимента, Торндайк пришел к выводу, что интеллект животных позволяет им действовать только путем проб и ошибок и постепенно обучаться правильной реакции, поэтому в его монографии "Animal intelligence" (1911) говорилось только об этой стороне интеллекта животных, но не о собственно зачатках мышления. Тем не менее это было первое систематическое экспериментальное исследование высших психических функций животных в контролируемых лабораторных условиях.
На основе экспериментов по обучению крыс в разных типах лабиринтов американский психолог Э. Толмен (1886-1959) пришел к выводу, что схема бихевиористов "стимул-реакция" оказывается недостаточной для описания поведения в целом, поскольку она сводит все его многообразие к совокупности элементарных ответов на стимулы. Для объяснения результатов своих экспериментов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысловые связи между элементами среды, которые он называл стимулами. Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс Толмен показал, что животные усваивают информацию об общих характеристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении. В процессе обучения животное приобретает знания (соgnition) обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений и может использовать в нужные моменты. У животного формируется некая "когнитивная карта", или "мысленный план", всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведение. "Мысленный план" может создаваться и в отсутствие подкрепления.
Придерживаясь в целом бихевиористской схемы "стимул-реакция" для объяснения результатов своих опытов, Э. Толмен пришел к выводу, что связи между стимулами и поведенческими реакциями являются не прямыми, а опосредованными. Их изменяют, модифицируют так называемые "промежуточные переменные", которые "вклиниваются" между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. Среди промежуточных переменных большое место занимают психологические явления, например такие, как мотивация и формирование мысленных представлений.
Данная концепция основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул предположение о том, что животное учится выявлять, "что ведет к чему", причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности ("реакции"), но хранится в памяти в форме представлений или образов.
Идея Толмена о существовании у животных некоего "процесса представления" согласовывалась с данными, ранее полученными американским психологом У. Хантером. Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное способно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула.
Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его исследований были изложены в монографии "Целенаправленное поведение животных и человека" (1932). Идеи Толмена получили дальнейшее развитие в работах ряда ученых, его последователей.
В отечественной физиологии сходные представления развивал И. С. Бериташвили (или Беритов; 1884-1974) - один из крупнейших отечественных физиологов, основатель грузинской школы физиологии. В разработке своих представлений он смог избежать прямого давления официальной павловской доктрины, оставаясь в то же время в течение определенного времени на позициях рефлекторной теории. Он провел ряд исследований на собаках, в которых продемонстрировал наличие у них способности к формированию пространственных представлений, названных им термином "поведение, направляемое образом", и "психонервных образов" объектов внешней среды. По сути дела, эти понятия были весьма близки представлениям гештальтпсихологии, но чтобы дистанцироваться от психологического подхода и, таким образом, избежать обвинений в идеализме, была использована другая терминология. Термин "психонервный", по мнению Бериташвили, подчеркивал материалистическую природу явления.
И.С. Бериташвили (1932) полагал, что многие формы поведения регулируются целостным "представлением", или "образом", о той внешней среде, в которой находится животное. В этом "представлении" отражены те объекты среды, которые существенны для организации поведения. Необходимые знания приобретаются в процессе активной ориентировочно-исследовательской деятельности и хранятся в памяти.

Концепция И.С. Бериташвили имела много элементов, общих с современной концепцией "когнитивных карт", основанной Толменом и развиваемой начиная с 70-х гг. нейрофизиологами на Западе.
Труды его школы, наравне с работами Толмена, стоят у истоков современных исследований когнитивных процессов у животных.
Первое экспериментальное доказательство наличия у животных элементов разумного поведения было получено в 20-е гг. прусским психологом и философом В. Келером (1887-1967). Он первым попытался с помощью экспериментов ответить на вопрос, насколько различаются умственные способности человека и человекообразных обезьян. В 1913-1920 гг. он работал на острове Тенерифе Канарского архипелага на станции по изучению антропоидов, принадлежавшей Прусской Академии наук. На острове имелась колония, состоявшая из 9 молодых обезьян и одной взрослой самки, что составляло достаточно большой для таких исследований материал. Келер предлагал шимпанзе несколько типов задач, достаточно разнообразных, но построенных по одному принципу, так чтобы животное могло достичь цели, только если "выявляло объективные отношения между элементами ситуации, существенные для успешного решения". В процессе работы было проведено три серии опытов.

1. Использование животными "обходных путей". В процессе решения данного типа обезьяны, для того, чтобы овладеть приманкой, должны были, увидев ее через окно, открыть дверь в коридор, пройти через ряд комнат и выйти во двор.
2. Употребление орудий. В задачах на использование орудий, для того, чтобы достать подвешенный к потолку банан, обезьяны должны были сбить его при помощи палки или достать его, взобравшись на какое-либо возвышение. Обезьяны составляли такие пирамиды из двух, трех, четырех и даже большего числа ящиков и, взобравшись на самый верх, доставали плоды. В случаях, когда ящики были наполнены камнями или песком, обезьяны сначала их опорожняли, потом подтягивали к приманке и складывали пирамиду. В иных случаях они взбирались на ящики и, действуя палкой, сбивали приманку. В других опытах обезьяны срывали бананы, подпрыгивая к потолку, опираясь на длинную палку, подобно прыгунам с шестом.
3. Изготовление орудий. В подобных экспериментах обезьяна, для того, чтобы достать приманку, лежащую на некотором расстоянии от клетки, должна была удлинить имевшиеся в ее распоряжении короткие бамбуковые палки, вставив их одна в другую.

В результате своих опытов В. Келер пришел к выводу, что шимпанзе способны к решению только таких задач, в которых все предметы, входящие в задачу, находились в одном зрительном поле, т.е. в зрительном восприятии обезьяны. Таким образом, животное имело возможность решить задачу не путем проб и ошибок, а за счет улавливания структуры задачи. В этом состояло принципиальное отличие опытов Келера от "проблемных ящиков" Торндайка, где животное заведомо не могло "понять", как действует замок, открывающий дверцу клетки, хотя бы потому, что он находился снаружи и был скрыт от его глаз. Поэтому в тех экспериментах животные могли действовать и действовали только методом проб и ошибок.
Теоретический анализ поведения в данной экспериментальной ситуации проводился автором с позиций гештальтпсихологии. На основании своих опытов В. Келер пришел к выводу, что шимпанзе способны к решению некоторых проблемных ситуаций не методом проб и ошибок, а за счет механизма, который он назвал "инсайтом", т.е. "проникновением", или "озарением" (от англ. "insight - проницательность, способность проникновения), - за счет улавливания связей между стимулами или событиями. В основе этого механизма лежит, по мнению В. Келера, тенденция не только автоматически реагировать на отдельные стимулы, но воспринимать всю ситуацию в целом, со всеми ее внутренними связями и благодаря этому принимать адекватное решение. Тем самым шимпанзе, по выражению Келера, "...обнаруживают такое рассудочное поведение, которое в общих чертах присуще человеку и которое обычно рассматривают как специфически человеческое" (Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925. С. 226).
В процессе исследований он описал также способность шимпанзе к орудийной и конструктивной деятельности. Эти наблюдения В. Келера также имели большое значение, поскольку использование животными орудий представлялось наиболее очевидной демонстрацией наличия у них элементов мышления. В настоящее время орудийная деятельность продолжает оставаться одним из популярных экспериментальных методов для изучения данных процессов у животных.
Опыты В. Келера вызвали большой интерес к изучению психики обезьян и оказали огромное влияние на последующее развитие всей науки о поведении животных. Вслед за работами В. Келера в 20-30-е гг. появились многочисленные и разноплановые исследования поведения антропоидов, выполненные, главным образом, зоопсихологами.
Примерно в одно время с Келером исследованием поведения обезьян занимался и Р. Йеркс. Он проводил сравнительные исследования обезьян разных видов, используя серию стандартных экспериментов. Согласно полученным Йерксом результатам, психическое развитие гориллы несколько уступает психическому развитию шимпанзе и орангутанга. Однако некоторые авторы ставили данные Йеркса под сомнение, поскольку его результаты были получены на единственных экземплярах орангутанга, шимпанзе и гориллы. Р. Йеркс также подтверждал наличие элементарного мышления у человекообразных обезьян. Он писал: "...результаты экспериментальных исследований подтверждают рабочую гипотезу, согласно которой научение у шимпанзе связано с иными процессами, нежели подкрепление и торможение. ...Можно предполагать, что в скором времени эти процессы будут рассматриваться как предшественники символического мышления человека".
Подробная сводка этих работ опубликована в книге Я. Дембовского "Психология обезьян" (1963) и в послесловии к ней, написанном Н.Н. Ладыгиной-Котс.
Изучением поведения и высшей нервной деятельности обезьян занимались многие ученые как за рубежом, так и в нашей стране.
В 20-60-е гг. прошлого века в ряде зоопарков СССР, Сухумском обезьяньем питомнике и в Павловской лаборатории в Институте физиологии в Колтушах был выполнен целый ряд других исследований поведения и психики обезьян. В этих работах принимала участие целая плеяда замечательных исследователей: Н.Н. Ладыгина-Котс, Г.3. Рогинский, В.П. Протопопов, Н.Ю. Войтонис и его ученики, Л.Г. Воронин и его сотрудники, позднее Л.А. Фирсов и др.
В работах Г.3. Рогинского, Н.Ю. Войтониса, Н. А. Тих и других были описаны различные формы наглядно-действенного мышления, орудийной и конструктивной деятельности, приведены дополнительные сведения о способности к обобщению и абстрагированию у разных видов обезьян. Ряд работ был посвящен сравнению психики высших и низших обезьян.

В начале ХХ в. возникла кризисная ситуация в психологии. Причин ее было несколько: отрыв психологии от практики; почти тупиковая ситуация, связанная с многолетним использованием интроспекции в качестве основного метода научного исследования, оказавшегося несостоятельным; невозможность объяснить ряд основополагающих проблем самой психологии, в частности связь психических явлений с физиологическими и с поведением человека. Одновременно в психологии обнаружился колоссальный разрыв между теоретическими построениями и конкретным поведением человека. Кризису способствовала и теория эволюции Ч. Дарвина, которая анатомически сблизила человека и животных, показав общность их телесного устройства. В биологическом плане человек перестал быть существом особого рода; в его поведении обнаруживалось много общего с животными. Дарвин сделал первый решительный шаг в признании единства психики человека и животных. В свете этих данных возник интерес к поиску общего между человеком и животными и в других отношениях, например в интеллектуальных и речевых способностях. К тому же к этому времени образцом науки становятся точные и естественные знания. Психология на данном этапе этим требованиям не отвечала. Кризис привел к краху сложившихся основных направлений в психологии. Возникшие попытки его преодоления привели к созданию целого ряда новых, в том числе экспериментальных, направлений. Среди них непосредственное отношение к зоопсихологии имели бихевиоризм, гештальтпсихология и сравнительная психология.

К числу экспериментальных методов, возникших в период кризиса психологии в первые годы ХХ столетия, относится и бихевиоризм (от англ. Behavior - поведение). Его создателем считается американский ученый Джон Уотсон. Он открыто провозгласил необходимость замены традиционного предмета психологии, а именно душевных явлений, (объявив их принципиально непознаваемыми при помощи естественно-научных методов,) на поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Для этого вполне достаточно выполнить три условия: точно описать само поведение, выяснить те физические стимулы, от которых оно зависит, и установить связи, существующие между стимулами и поведением. Научный поиск бихевиористов в основном и был направлен на выяснение соответствующих связей, чтобы на их основе объяснить поведение как реакции на стимулы. Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформулировал в программной статье "Психология глазами бихевиориста" в 1913 г.

* Он утверждал:
o поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами;
o анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;
o основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение.

Эти положения произвели настоящий переворот в экспериментальной психологии. Впоследствии они были дополнены и расширены другими исследователями. С точки зрения бихевиористов, поведение животных и человека принципиально одинаково. Поэтому вполне допустимо, изучая поведение животных, непосредственно переносить на человека результаты соответствующих исследований и, наоборот, " по-человечески " трактовать виды и формы поведения животных. Утверждалось, что человек отличается от животного только большей сложностью своих поведенческих реакций и большим разнообразием стимулов, на которые он способен реагировать. Жесткая концептуальная схема бихевиоризма породила целый ряд новых, специфичных для него терминов. Именно бихевиористы были сторонниками упомянутой выше тенденции исследовать поведение только двух видов лабораторных животных - белой крысы и голубя. Они активно отстаивали тезис, что исследования психики должны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип "смежности" (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула "стимул-реакция" (S-R) стала рассматриваться как универсальная основа для интерпретации поведения.
Сформулированные Д. Уотсоном принципы получили очень широкое распространение и дальнейшее разноплановое развитие. Большой вклад в развитие бихевиоризма внес американский исследователь Б.Ф. Скиннер (1904-1990). Он создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов в специальной экспериментальной камере, получившей среди исследователей название "скиннеровской камеры".
Стремление к объективизации науки о поведении в психологии, безусловно, было положительным моментом по сравнению с наукой о душе. Однако полностью оторваться от изучения психических феноменов было нельзя, учитывая их фактическое значение в жизни и поведении высших животных и особенно человека. Даже Д. Уотсон не мог полностью отрицать наличия и значения психических явлений в жизни человека. Он считал их функциями, которые выполняют некоторую активную роль в приспособлении организма к условиям жизни. В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Поэтому довольно скоро ортодоксальные взгляды основоположника бихевиористского учения были смягчены его последователями.
Это было сделано в 30-е гг. ХХ столетия американским исследователем Э. Толменом (1886-1959). Этот ученый сформулировал новую концепцию, основанную на признании целенаправленности в поведении животного и допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изучения когнитивных процессов. Эта научная гипотеза была названа необихевиоризмом.
В настоящее время убежденных сторонников "чистого" бихевиоризма практически не осталось. Однако это направление продолжает привлекать к себе внимание, в связи с интересными исследованиями на человеке, в первую очередь благодаря именно работам Б.Ф.Скиннера.

Бихевиоризм, отрицающий наличие сознания у человека и его признаков у животных, очень быстро столкнулся с проблемами объяснения сложных экспериментов. Большинству экспериментаторов стало ясно, что сложное поведение невозможно объяснить, сводя его к простой совокупности рефлексов. Недостаточным оказалось и объяснение его наиболее сложных форм с позиций необихевиоризма. Был необходим более целостный подход к изучению поведения. Таким направлением в психологии, также заявившим о себе в период кризиса, явилась гештальтпсихология. Если бихевиоризм как один из путей выхода из состояния кризиса возник и получил свое основное развитие в США, то данное направление зародилось в 20-е гг. в Германии и получило признание в Европе. Гештальтпсихология тоже ориентировалась на естественные науки как на образец научного знания, но больше использовала достижения физики и математики, а не физиологии. В противоположность ассоциативной психологии первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы - гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью. Центральным тезисом гештальтпсихологии является принцип целостности при анализе сложных психических явлений. Гештальтпсихология сформировалась на основе изучения механизмов восприятия зрительных образов, которые были перенесены на весь феномен мышления. По мнению ее сторонников, в мозге при контакте с внешним миром возникает некая структура "видения", или "мышления", которая называется "гештальтом". Затем, при сравнении различных "гештальтов" со структурой проблемной ситуации, может возникнуть совпадение между "образом" (гештальтом) и решением реальной задачи. Это совпадение в гештальтпсихологии называют озарением, или инсайтом. Инсайт, по мнению гештальтпсихологов, и является механизмом решения конкретной задачи.
Одним из основоположников этого направления был В. Келер (1887), который показал, что целостное поведение необходимо рассматривать как особое качество, не сводимое к образующим его частям - рефлексам и простым реакциям. По отношению к человеку гештальтпсихология связана с началом исследований организации сознания, а не формальным объединением ассоциаций и ощущений, как у бихевиористов.
Гештальтпсихологи заявили о себе утверждением о существовании собственных законов формирования сложных, целостных систем психических явлений, не сводимых к элементарным законам сочетания элементов. В исследованиях гештальтпсихологов изучение сложных явлений по элементам и их связям было заменено выяснением структуры этих связей и законов их формирования. По этой причине данное направление в истории психологии иногда называют структурной психологией.
Что касается животных, гештальтпсихология сыграла большую роль в анализе индивидуального развития их поведения и становления нервных функций.

Зарождение научной зоопсихологии и сравнительной психологии относится к концу XVIII-началу XIX в., моменту появления трудов крупнейших биологов того времени - Ж. Бюффона и Ж.Б. Ламарка.
Зоопсихология - это наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Как отмечает Е.Н. Панов (1970), термин "зоопсихология" нередко используется в разных значениях. В частности, основанный в 1937 г. К. Лоренцем и О. Келером журнал, где публиковались основные работы этологов, также назывался зоопсихологическим ("Zeitschrift fur Tierpsychologie") - и лишь позднее был переименован в "Ethologie".
В конце XIX в., в противовес господствовавшему в психологии методу интроспекции, основанному на самонаблюдении, стал внедряться экспериментальный подход к изучению психики человека. Этот подход был предложен немецким ученым В. Вундтом (1832-1920). Тогда же начал свои исследования на животных и английский психолог Э. Торндайк. Своими экспериментами этот ученый существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы, в том числе и метод "проблемных ящиков", позволяли количественно оценивать ход процесса научения (см. тему 1.3.1). Кроме самого эксперимента, ставшего весьма популярным среди экспериментаторов, Торндайк разработал графическое изображение хода выработки навыка - "кривую научения", которая находит свое применение и в наши дни. Работа Торндайка явилась поворотным моментом в развитии зоопсихологии. Наиболее важными ее моментами стали показанная роль подкрепления ("закон эффекта") и возможность строгой количественной оценки поведения животных в эксперименте. Таким образом, Э.Торндайк стал признанным основоположником сравнительной психологии и зоопсихологии. Зарождение этого направления послужило стимулом для дальнейших работ в данном направлении и организации в Америке ряда лабораторий. Так, на грани XIX-XX вв. У. Смолл в университете Кларка начал исследовать обучение в лабиринтах у белых крыс. Роберт Йеркс в это же время стал заниматься сравнительной психологией в Гарварде. В Чикаго диссертацию о неврологическом и психологическом созревании у крыс написал Дж. Уотсон. К 1910 г. в США существовало уже восемь зоопсихологических лабораторий, а в нескольких других учебных заведениях читались лекции по этому предмету.
На ранних этапах развития зоопсихологии ученые работали с животными многих видов. Так, например, Р. Йеркс изучал медуз, дождевых червей, мышей и приматов. Были опубликованы работы, посвященные инфузориям, ракам, попугаям, крачкам и другим "не традиционным" животным.
Работы Торндайка впервые позволили экспериментально отдифференцировать различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий животного, которые часто воспринимаются как проявление разума, могут лежать более простые процессы, и прежде всего обучение методом проб и ошибок. Постепенно диапазон видов, изучаемых зоопсихологами, резко сузился. Среди экспериментальных исследований стали в основном преобладать работы по разным формам научения у белых крыс.
Одной из причин такой ситуации был вывод Э. Торндайка о том, что законы, управляющие научением, по существу одинаковы для всех видов. К такому выводу он пришел после проведения сравнительного изучения в эксперименте способности животных к обучению и сопоставления его скорости у представителей разных видов. Результаты данных экспериментов показали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова.
Подобные же данные были получены целым рядом других ученых, в том числе, несколько позже, Л.Г. Ворониным и его сотрудниками. Этот факт оказал важное влияние на будущие исследования, поскольку выяснилось, что все позвоночные обучаются приблизительно одинаково и изучать закономерности и механизмы этого процесса представлялось целесообразным на более доступных лабораторных животных - крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами зоопсихологических экспериментов, считавшихся "сравнительными", хотя на самом деле таковыми не являлись. Основное внимание при анализе поведения отводилось проблемам обучения.
Столь узкий выбор экспериментальных объектов зоопсихологов вызывал резкую критику со стороны ученых других поведенческих профилей. Так, например, в середине 40-х гг. американский психолог Ф. Бич опубликовал карикатуру, на которой была изображена играющая на дудочке белая крыса, бодро ведущая за собой в "пропасть заблуждения" узких специалистов-психологов.
Под сравнительной психологией понимается сравнительное изучение психических процессов у животных разных таксономических групп. В иностранной литературе сравнительно-психологическими обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в лабораторной обстановке. В нашей стране сравнительная психология, являющаяся составной частью учебного курса " Зоопсихология и сравнительная психология", обычно рассматривается в эволюционном аспекте с позиций концепции А.Н. Леонтьева об эволюции психики. Сравнительной психологии посвящен специальный раздел нашего учебника.

В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье и В. А. Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изучало проявления, закономерности и эволюцию психики животных. Особое внимание уделялось происхождению и развитию психики в онто- и филогенезе, а также выявлению возможных предпосылок и предыстории человеческого сознания. В 30-50-е гг. XX в. их труды получили дальнейшее развитие в работах Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935; 1959), Н.Ю. Войтониса (1949), Г.З. Рогинского (1948) - специалистов по изучению психики человекообразных обезьян с точки зрения биологических предпосылок антропогенеза, возникновения и развития человеческого сознания. Объектом их исследований были манипуляционная активность и орудийная деятельность, сложные навыки и интеллект, стадное поведение обезьян - как предпосылка зарождения социальности и языка человека.
В ХХ в. в России проводилось множество исследований, посвященных поведению животных.

* Среди них четко выделялись три основные направления:
o изучение поведения в природе;
o зоопсихологические исследования;
o изучение физиологических механизмов.

Зоологические исследования в начале века еще не называли этологическими, однако работы целого ряда российских ученых оказываются вполне созвучными работам классиков этологии. Так, например, в середине 30-х гг. Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова изучали поведение речных чаек на подмосковном озере Киево. В частности исследовалось отношение чаек к собственным яйцам. Ученые перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов, подкладывали в гнезда разнообразные макеты яиц, в большей или меньшей степени напоминавшие настоящие. Оказалось, что чайки охотно принимали за яйца практически любые гладкие предметы округлой формы. Анализируя результаты экспериментов, авторы пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек. Обсуждая полученные данные, Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова высказывали мысли, по своей сути, совершенно идентичные точке зрения этологов на роль ключевых раздражителей в поведении животных. Данная работа аналогична классическому исследованию Тинбергена, также проведенному на чайках, посвященному изучению пищевой реакции птенцов, в котором изучалось, как птенцы реагируют на форму головы и клюва взрослой птицы, цвет клюва и т.д. В опытах Тинбергена также использовались разнообразные макеты. Интересно отметить, что данные исследования были проведены совершенно независимо друг от друга, но выводы, сделанные учеными, весьма похожи.
Многочисленные и глубокие исследования поведения птиц в природе и лабораторных условиях были проведены отечественными учеными-орнитологами А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной. Большое внимание эти ученые уделяли пластичности инстинктивного поведения, роли врожденного и приобретенного в формировании поведения.
Необходимо отметить, что в большей или меньшей степени поведением животных занимались практически все зоологи. Среди них можно отметить таких выдающихся ученых, как А.Н. Формозов, П.А. Мантейфель, Е. Г. Спангенберг, И.И. Барабаш-Никифоров, Н.А. Зворыкин, Д.Н. Кашкаров и многие, многие другие.
Очень большое внимание поведению и его роли в эволюции уделял выдающийся ученый-эволюционист А.Н. Северцов, основоположник эволюционной морфологии.
Уже в начале ХХ в. в России вполне сложилась зоопсихологическая школа, успешно развивавшаяся и в первой его половине. Среди русских зоопсихологов необходимо, прежде всего, отметить упомянутого выше В.А. Вагнера, внесшего огромный вклад в мировую и российскую науку.
Большое значение имели работы российского ученого В.М. Боровского, посвященные мотивациям поведения. В своих трудах этот исследователь уделял много внимания проблемам, связанным с внутренними ритмами живых организмов.
Целая группа ученых вполне успешно занималась исследованием поведения обезьян. Среди них первое место занимают работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (см. тему 1. пункт 3.2). Среди многочисленных исследований, проведенных ею, особое место занимает сравнительное изучение развития в онтогенезе поведения детеныша шимпанзе и ребенка, которые нашли свое отражение в книге "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935). Н.Н. Ладыгина-Котс в те годы возглавляла данное направление зоопсихологии в России. Под ее руководством проводились исследования поведения антропоидов в Московском зоопарке (см. Хрестомат. 2.1).
Следует отметить, что в первой половине ХХ в. ведущие зоопарки страны служили обширными лабораториями для проведения различных исследований, не приносящих вреда животным. Так, изучение психики приматов проводилось в Московском зоопарке группой исследователей во главе с Н.Н. Ладыгиной-Котс, в Ленинградском - под руководством Г.З. Рогинского, а в Киевском зоопарке подобные исследования возглавлял В.П. Протопопов. Множество зоопсихологических исследований было проведено Н.Ю. Войтонисом и его учениками в питомнике обезьян в Сухуми.
Существовала и зоопсихологическая лаборатория в знаменитом "Уголке имени Дурова". Основал ее сам знаменитый дрессировщик, интересовавшийся научными основами формирования поведения животных. В лаборатории проводили зоопсихологические эксперименты многие ведущие ученые, регулярно проводились научные семинары. Лаборатория продолжила свое существование и после смерти знаменитого дрессировщика.
Самые большие достижения в науке о поведении животных в России были получены в области изучения физиологии высшей нервной деятельности. Широкую известность получили труды И.М. Сеченова, Н.К. Бехтерева, И.П. Павлова. Вопреки искусственно насаждаемому мнению, И.П. Павлов был ученым исключительно широкого профиля. Его занимали многие проблемы, связанные с поведением животных. Это было и "учение о высшей нервной деятельности", и формирование поведения в онтогенезе, и сложные формы поведения антропоидов, и проблемы генетики поведения. Большим достижением И.П. Павлова было создание колоссальной научной школы, включавшей в себя многих крупнейших ученых последующих лет.
К сожалению, негативные процессы в науке, возникшие в силу особенностей внутриполитической обстановки в СССР, в большой степени затормозили развитие науки о поведении животных.